Rozmieszczenie geograficzne wektorów choroby Chagasa w Brazylii w oparciu o modelowanie niszy ekologicznej

Streszczenie

chociaż Brazylia została uznana za wolną od przenoszenia choroby Chagasa przez wektor Krajowy Triatoma infestans, ostre przypadki u ludzi są nadal rejestrowane w oparciu o przenoszenie przez rodzime gatunki triatomin. W celu lepszego zrozumienia ryzyka transmisji przeanalizowano rozmieszczenie geograficzne Triatomin Brazylijskich. Szesnaście spośród 62 Brazylijskich gatunków występujących w 20 gminach i obecnych tendencjach synantropijnych wzorowano na ich niszach ekologicznych. Panstrongylus geniculatus i P. megistus wykazywały szerokie zakresy ekologiczne, ale większość gatunków sortuje się według biomu, w którym są rozmieszczone: Rhodnius pictipes i R. robustus w Amazonii; R. neglectus, Triatoma sordida i T. costalimai w Cerrado; R. nasutus, P. lutzi, T. brasiliensis, T. pseudomaculata, T. melanocephala i T. petrocchiae w Caatinga; T. rubrovaria w południowej pampasie; T. tibiamaculata i T. vitticeps w lesie Atlantyckim. Chociaż większość wystąpień odnotowano na otwartych obszarach (Cerrado i Caatinga), nasze wyniki pokazują, że wszystkie warunki środowiskowe w kraju są korzystne dla jednego lub więcej analizowanych gatunków, tak że prawie nigdzie ryzyko transmisji Chagas jest znikome.

1. Wprowadzenie

Choroba Chagasa lub amerykańska trypanosomioza jest przewlekłą i potencjalnie śmiertelną infekcją spowodowaną przez pierwotniaka Trypanosoma cruzi . Skażenie błony śluzowej przez odchody zakażonych owadów ssących krew (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae)jest najważniejszym sposobem przenoszenia, chociaż transmisja może również wystąpić od urodzenia, poprzez transfuzję krwi, od dawców narządów i doustnie, poprzez spożycie pokarmu zanieczyszczonego T. cruzi. Nie ma szczepionek ani skutecznych metod leczenia przeciwpasożytniczego w celu wyleczenia przewlekłej fazy choroby Chagasa, więc kontrola nosicieli jest główną strategią zapobiegania infekcji u ludzi . Choroba Chagasa, pierwotnie ograniczona do Ameryki Łacińskiej, staje się obecnie globalnym problemem zdrowia publicznego na obszarach nieendemicznych z powodu migracji ludzi do krajów rozwiniętych .

w Brazylii narodowy program zwalczania choroby Chagasa został wdrożony w latach 1975-1983, kiedy Triatoma infestans zainfekowała miejsca zamieszkania 700 gmin w 12 Brazylijskich Stanach. W tym czasie 4,2% brazylijskiej populacji było zakażonych i odnotowano około 100 000 nowych przypadków rocznie . W 1991 roku Brazylia dołączyła do Southern Cone Initiative, międzynarodowego konsorcjum, którego głównym celem jest ograniczenie transmisji wektorowej poprzez opryskiwanie insektycydami przeciwko T. infestans. Po 10 latach starań projekt miał kluczowy wpływ na przenoszenie chorób Chagasa w krajach południowego stożka, co spowodowało 94% zmniejszenie zachorowalności . Kolejne inicjatywy podjęto również w regionie andyjskim, Ameryce Środkowej i Amazonii . Całkowita częstość występowania choroby Chagasa zmniejszyła się z >16 mln do 8 mln osób, szacowana w 2005 r. i drastycznie zmniejszyła się liczba zgonów. W 2006 roku Międzyrządowa inicjatywa Southern Cone, OMS, uznała Brazylię za wolną od wektorowej transmisji przez T. infestans . W Brazylii obecne szacunki mówią, że zarażonych jest 1,9 miliona ludzi, znacznie mniej niż 6 milionów szacowanych w latach 80.

ostatnie badanie seroprewalencji w Brazylii przeprowadzono w latach 2001-2008, obejmując 104 954 dzieci, w których wykryto tylko 32 przypadki, co wskazuje na znaczne zmniejszenie transmisji w ostatnich latach . Niemniej jednak ostre przypadki choroby Chagasa są obecnie rejestrowane w Brazylii, głównie w regionie Amazonii . W tych przypadkach, transmisja obejmuje albo wektory sylvatic inwazji domów, skażenia żywności lub krajowych / perydomestic populacji rodzimych gatunków triatomine. Występowanie tych triatomin stanowi wielką trudność dla osiągnięć poprzez kontrolę wektorową .

obecnie w podrodzinie Triatominae zgrupowane są 142 gatunki w 18 rodzajach i 5 plemionach . Badania geograficznego rozmieszczenia tych gatunków są kluczowe dla zrozumienia epidemiologicznych aspektów transmisji Trypanosoma cruzi i muszą być rozważane w celu ukierunkowania kontroli i monitorowania choroby. Badanie potencjalnego rozkładu geograficznego ważnych gatunków wektorów ma kluczowe znaczenie dla zrozumienia geograficznych wymiarów przenoszenia ryzyka choroby. W tym kontekście ecologic niche modeling (ENM) jest narzędziem umożliwiającym badanie zjawisk geograficznych i ekologicznych na podstawie znanych wystąpień gatunku . ENM został szeroko zastosowany do zrozumienia aspektów przenoszenia choroby Chagasa w ostatniej dekadzie, w tym charakterystyki nisz gatunków wektorów i analizy zależności między rozkładami wektorów i zbiorników. Celem niniejszej pracy jest analiza rozmieszczenia geograficznego gatunków triatomin w Brazylii oraz czynników związanych z ich obszarami występowania. Omówiono aspekty ekologiczne najważniejszych gatunków, przyczyniając się do poznania wektorów choroby Chagasa w Brazylii.

2. Materiał i metody

2.1. Dane o rozmieszczeniu

dane o rozmieszczeniu gatunków triatominy w Brazylii pochodzą głównie od Lent i Wygodzinskiego, Silveiry i współpracowników oraz Carcavallo i współpracowników . Nowe zapisy uzyskano z nowszych badań . Uzyskano również dane dystrybucyjne z gatunków opisanych po 1999 roku . Dodatkowo analizowaliśmy zapisy triatominowe w zbiorach Rodolfo Carcavallo i Hermana Lent w Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos, Instituto Oswaldo Cruz, FIOCRUZ. Uwzględniono również najnowsze informacje na temat dystrybucji triatomin dostarczone przez Brazylijskie Państwowe departamenty zdrowia.

2.2. Modele Niszowe Ekologiczne

2.2.1. Dane wejściowe

zebraliśmy 3563 rekordy triatomin w Brazylii, które można odnieść do współrzędnych geograficznych z rozsądnym stopniem zaufania (tj., z niepewnością ≤5 km, z dokładnością ±0,01°). Wszystkie zapisy zostały georeferencjonowane na podstawie http://www.fallingrain.com/world/ i http://www.ibge.gov.br/. Eliminując duplikaty rekordów w tej rozdzielczości przestrzennej i usuwając kilka rekordów, które przedstawiały oczywiste błędy georeferencji lub identyfikacji, pozostało 3223 rekordów, które dokumentowały występowanie 62 gatunków triatomin w kraju. Dane te zostały zorganizowane w arkuszach kalkulacyjnych do analizy.

aby umożliwić solidny rozwój ENM, na podstawie wcześniejszych analiz i dużego doświadczenia w takich zastosowaniach, ustalamy kryterium wielkości próbki danych o występowaniu wynoszące co najmniej 20 unikalnych punktów szerokości i długości geograficznej na gatunek. Próg ten pozostawił w sumie 17 gatunków: Panstrongylus megistus, P. lutzi, P. geniculatus, Triatoma pseudomaculata, T. rubrovaria, T. sordida, T. tibiamaculata, T. petrocchiae, T. brasiliensis, T. melanocephala, T. costalimai, T. vitticeps, Psammolestes tertius, Rhodnius neglectus, R. nasutus, R. pictipes i R. robustus. Ze względu na wyłącznie sylwestrowy charakter gatunku Ps. tertius, nie uwzględniliśmy tego gatunku w kolejnych analizach. Barve i współpracownicy niedawno zalecili , aby modele niszowe i dystrybucyjne były kalibrowane na obszarach pokrywających się z obszarem rozproszenia (określanym przez nich jako „M”) W ramach Biotyczno-Abiotycznej mobilności (BAM) dla zrozumienia rozkładów geograficznych gatunków, co jest twierdzeniem, z którym się zgadzamy. Ponieważ zasadniczo wszystkie gatunki w tym badaniu mają szerokie rozmieszczenie geograficzne, jesteśmy zadowoleni ze stosunkowo szerokiej definicji M. Jednak zmiana RAM BAM dla definicji obszarów kalibracji opiera się na rozważeniu obszaru, który został faktycznie pobrany w celu wytworzenia danych o występowaniu do badania, które możemy nazwać S. ponieważ zarówno M, jak i S określają obszar, który może ewentualnie wytworzyć zapis obecności, choć z bardzo różnych powodów, oraz ponieważ nasze dane o występowaniu pochodziły tylko z zakresu Brazylii, definiujemy nasz obszar kalibracji jako M∩S, który w tym przypadku jest całym zakresem Brazylii.

aby scharakteryzować zmienność środowiskową w całej Brazylii, wykorzystaliśmy dwa bardzo różne zestawy danych środowiskowych: wielotematyczne zdalnie wykrywane obrazy i dane klimatyczne. Wielotematyczne (Miesięczne) znormalizowane wartości wskaźnika roślinności różnicowej (NDVI, wskaźnik „zieleni”) zostały zaczerpnięte z Zaawansowanego satelity radiometru o bardzo wysokiej rozdzielczości. Te zbiory danych mają natywną rozdzielczość przestrzenną ~1 km. Miesięczny charakter tych wskaźników zieleni (kwiecień 1992–marzec 1993) skutecznie dostarcza szczegółowego obrazu fenologii roślinności w całym kraju, co okazało się dość przydatne i pouczające w ostatnich analizach . Lata 1992-1993 pokrywają się dobrze z czasowym pochodzeniem większości danych o zdarzeniach.

drugi zbiór danych środowiskowych składał się ze zmiennych ” bioklimatycznych „charakteryzujących klimat w latach 1950-2000, zaczerpniętych z archiwum danych WorldClim. Aby uniknąć mylących efektów kalibracji modeli w nadmiernie wymiarowej przestrzeni środowiskowej, wybraliśmy tylko podzbiór 19 zmiennych „bioklimatycznych” w archiwum danych klimatycznych: średnia roczna temperatura, średni zakres dobowy, Maksymalna temperatura najcieplejszego miesiąca, minimalna temperatura najzimniejszego miesiąca, roczne opady, opady najwilgotniejszego miesiąca i opady najsuchszego miesiąca. Oba zbiory danych środowiskowych poddano ponownemu próbkowaniu do rozdzielczości przestrzennej 0,0417° w celu analizy, aby dopasować przybliżoną precyzję georeferencji danych o zdarzeniach.

2.2.2. Strategia i metody modelowania

różne algorytmy mają różne mocne i słabe strony w poszczególnych sytuacjach, co sprawia, że wybór metody jest ważnym czynnikiem. Ze względu na szczególną charakterystykę tego badania—tzn. obszar zainteresowania to obszar objęty próbą, bez potrzeby przenoszenia modeli na szersze lub inne krajobrazy—Maxent okazał się doskonałym wyborem. Chociaż ostatnie badania porównawcze identyfikujące Maxent jako” najlepszy ” algorytm są uproszczeniami, nasze doświadczenie i analizy wskazują, że jest to rzeczywiście idealny wybór dla tego konkretnego badania. Użyliśmy domyślnych parametrów, z wyjątkiem tego, że wybraliśmy losowy seed, z 5 replikowanymi analizami na podstawie podpróbkowania bootstrap; użyliśmy mediany wyjściowej jako najlepszej hipotezy potencjalnego zakresu i zaimportowaliśmy je do ArcGIS 10 jako siatki zmiennoprzecinkowe.

w celu uzyskania wyników modelu, dla każdej kombinacji gatunków z zestawem danych środowiskowych, niezależnie od siebie progowaliśmy maksymalną wydajność surową. Aby podkreślić fakt, że błąd pominięcia ma znaczny pierwszeństwo przed błędem Komisji w aplikacjach do modelowania niszowego, użyliśmy zmodyfikowanej wersji podejścia progowego najmniejszej obecności szkoleniowej, które uwzględnia fakt, że pewien stopień błędu może istnieć w zbiorze danych (w przeciwnym razie przewidywania modeli progowe przy użyciu tego podejścia zostaną sztucznie rozszerzone o błąd). W szczególności oszacowaliśmy 𝐸, oczekiwaną ilość znaczącego błędu w danych o wystąpieniu na 5%, oraz progowe modele na poziomie przydatności, które obejmowały 100 – 𝐸=95% danych kalibracyjnych modelu, aby stworzyć modele binarne podsumowujące prawdopodobną obecność i nieobecność w krajobrazie. Na koniec połączyliśmy modele z dwóch zestawów danych środowiskowych, mnożąc je—ten krok miał wpływ na obszary zatrzymywania jako odpowiednie tylko wtedy, gdy zostały ocenione jako odpowiednie przez modele oparte zarówno na zestawach danych AVHRR, jak i klimatycznych. Zauważamy, że ponieważ nasza początkowa hipoteza była taka, że cała Brazylia jest dostępna dla każdego gatunku w celu potencjalnej kolonizacji, nie podjęliśmy żadnych konkretnych kroków w celu zmniejszenia przewidywań modelowych z potencjalnych do rzeczywistych obszarów dystrybucyjnych.

analizy koncentrowały się na różnorodności gatunkowej szeroko rozpowszechnionych (tj. włączonych do naszej początkowej listy dobrze pobranych gatunków) i triatomin ważnych dla człowieka. W rezultacie zebraliśmy ostateczną, wymrożoną i połączoną mapę dla każdego z 16 wymienionych powyżej gatunków i zsumowaliśmy je-biorąc pod uwagę binarny charakter każdej z map, sumy dają hipotezę liczby gatunków występujących w całej Brazylii. Aby zapewnić obraz reakcji gatunków na zmiany środowiskowe w Brazylii, wykreśliliśmy 1000 losowych punktów w całym kraju i przypisaliśmy każdemu (1) przewidywaną obecność lub brak każdego gatunku oraz (2) wartości pierwszych dwóch głównych składników zestawu danych bioklimatycznych, które podsumowują znaczną część zmian w wymiarach klimatycznych w łatwo dostępnej i wizualizowalnej przestrzeni dwóch wymiarów.

3. Wyniki

3.1. Wzorce różnorodności

62 ze 142 znanych gatunków triatomin stwierdzono w Brazylii (Tabela 1). 39 Z 62 gatunków (63%) występuje tylko w Brazylii. Stan Bahia, w północno-wschodniej Brazylii, ma największą liczbę gatunków (25 spp.), a następnie Mato Grosso (18 spp.) w środkowo-zachodniej części, Para i Tocantins (15 spp.) na północy oraz Minas Gerais (1500 m n. p. m.).) na południowym wschodzie. Rio Grande Do Sul jest stanem z największą liczbą gatunków w południowej Brazylii(11 spp.). Acre i Amapá to Stany o najniższej liczbie odnotowanych gatunków (Tabela 1).

grupując 62 triatominy według biomu, zauważyliśmy, że największa liczba gatunków zamieszkuje Biom Cerrado (𝑛=24; 39%), następnie Amazonię (𝑛=16; 26%), Caatingę (𝑛=15; 24%) i Las Atlantycki (𝑛=15; 24%). Mniej gatunków odnotowano w biomach Pantanal (𝑛=9; 15%) i Pampas (𝑛=8; 13%). Rozmieszczenie geograficzne niektórych gatunków pokrywa się silnie z rozmieszczeniem poszczególnych biomów, podczas gdy inne gatunki (np. P. geniculatus i T. sordida) występowały w co najmniej czterech biomach (Rysunek 1). Większość z tych gatunków występuje na otwartych obszarach w biomach cerrado i caatinga, gdzie odnotowano większość (70%) wystąpień.

Rysunek 1

względne występowanie 16 gatunków triatomin w biomach, obliczone na podstawie proporcji znanych wystąpień przypadających na każdy obszar.

3.2. Modele nisz ekologicznych

modelowaliśmy nisze ekologiczne 16 Brazylijskich gatunków triatomin, które są dobrze próbkowane i wykazują tendencje synantropijne. Spośród tych gatunków P. geniculatus i P. megistus wykazywały szerokie rozmieszczenie ekologiczne i geograficzne(ryc. 2). Rozmieszczenie R. neglectus, T. costalimai i T. sordida zbiegło się z biomem Cerrado w środkowej Brazylii (ryc. 3). Z drugiej strony, dystrybucje R. nasutus, P. lutzi, T. brasiliensis, T. pseudomaculata, T. melanocephala i T. petrocchiae pokrywał się z Caatinga północno-wschodniej Brazylii (Rysunek 4). Zauważyliśmy również większe prawdopodobieństwo występowania R. robustus i R. pictipes w północnej Brazylii (Rysunek 5), T. rubrovaria na południu (Rysunek 6) oraz T. tibiamaculata i T. vitticeps w lesie Atlantyckim (Rysunek 7).

Rysunek 2

modele nisz ekologicznych przewidywane jako potencjalne dystrybucje dla gatunków triatomin o szerokim rozpowszechnieniu w Brazylii. a) Panstrongylus geniculatus oraz b) P. megistus. Znane występowanie gatunku przedstawia się w postaci żółtych kwadratów, a ostateczny konsensus przedstawia się w postaci czarnego cieniowania. Obszary określone jako odpowiednie wyłącznie na podstawie warunków klimatycznych są pokazane na niebiesko, natomiast obszary określone jako odpowiednie wyłącznie na podstawie znormalizowanego wskaźnika roślinności różnicowej (NDVI) są pokazane na Zielono.

Rysunek 3

modele nisz ekologicznych przewidywane jako potencjalne rozmieszczenie gatunków triatomin w środkowej Brazylii. (a) R. neglectus, (b) T. costalimai, and (c) T. sordida.

Rysunek 4

modele nisz ekologicznych przewidywane jako potencjalne rozmieszczenie gatunków triatomin w północno-wschodniej Brazylii. (a) R. nasutus, (b) P. lutzi, (c) T. brasiliensis, (d) T. pseudomaculata, (e) T. melanocephala i (f) T. petrocchiae.

Rysunek 5

modele nisz ekologicznych przewidywane jako potencjalne dystrybucje dla amazońskich gatunków triatomin. a) R. robustus oraz B) R. pictipes.

Rysunek 6

modele nisz ekologicznych przewidywane jako potencjalny rozkład Dla T. rubrovaria.

Rysunek 7

modele nisz ekologicznych przewidywane jako potencjalne rozmieszczenie gatunków Triatominy lasów Atlantyckich. a) T. tibiamaculata i b) T. vitticeps.

3.3. Czynniki, które determinują rozmieszczenie gatunków

, jak wskazano w 3.1 i 3.2, istnieją wyraźne powiązania między zakresami występowania gatunków i biomami. 8) wskazuje, że obszary najbardziej korzystne dla występowania tych gatunków są skoncentrowane w Cerrado i Caatinga, na przekątnej otwartych obszarów Wschodniej Ameryki Południowej; inne koncentracje były na otwartych obszarach Amazonii, zwłaszcza w stanie Roraima.

Rysunek 8

Triatomine species diversity map of Brazil, based on ecological niche models for 16 species of triatomine bugs. Białe obszary nie mają gatunków przewidywanych jako występujące, spośród 16 uwzględnionych w tej analizie, podczas gdy najciemniejsze czerwone obszary mają 13 gatunków przewidywanych jako cooccurring.

widok rozmieszczenia gatunków triatomin w brazylijskiej przestrzeni środowiskowej pokazuje szeroką różnorodność środowiskową podrodziny (ryc. 9). Zasadniczo wszystkie warunki środowiskowe reprezentowane w kraju są zamieszkane przez jeden lub więcej z 16 analizowanych gatunków. Większość gatunków sortuje się według regionu, w którym są rozmieszczone: na przykład R. pictipes i R. robustus w Amazonii, Triatoma sordida i R. neglectus w Cerrado, T. brasiliensis i P. lutzi w Caatinga i T. rubrovaria na dalekim południu. Podsumowując, uważa się jednak, że cała Brazylia ma pewien zestaw gatunków triatomin, tak że prawie nigdzie ryzyko przenoszenia Chagasa jest znikome, chociaż wyraźnie niektóre obszary są znacznie bardziej zagrożone niż inne.

(a)

(b)

(c)

(d)

(a)
(b)
(c)
(d)

Rysunek 9

rozmieszczenie 16 gatunków triatomin w Brazylii w odniesieniu do zmienności środowiskowej podsumowano jako pierwsze dwa główne składniki podsumowujące zmienność w siedmiu wymiarach klimatycznych. Aby zapewnić obraz reakcji gatunków na zmiany środowiskowe w całej Brazylii, wykreśliliśmy 1000 losowych punktów w całym kraju i przypisaliśmy każdemu (1) przewidywaną obecność lub brak każdego gatunku oraz (2) wartości pierwszych dwóch głównych składników wyodrębnionych z zestawu danych bioklimatycznych.

4. Dyskusja

niniejsze badanie analizuje rozmieszczenie geograficzne 62 gatunków triatomines w Brazylii. Odkryliśmy, że większość gatunków ma zasięg ograniczony do mniej niż 20 gmin w całej Brazylii. Analiza rozmieszczenia 16 gatunków synantropijnych szeroko rozpowszechnionych w Brazylii wykazuje wyraźne skojarzenia z biomami brazylijskimi, wskazując Cerrado i Caatinga jako te o największej różnorodności. Brazylijskie Stany prezentujące największą liczbę gatunków to Bahia i Mato Grosso. Wyniki sugerują, że zasadniczo wszystkie warunki środowiskowe reprezentowane w całym kraju są zamieszkane przez jeden lub więcej z 16 analizowanych gatunków.

Panstrongylus megistus był gatunkiem najszerzej rozpowszechnionym w całej Brazylii, jak wskazuje Silveira . Las Atlantycki wydaje się stanowić centrum zasięgu P. megistus , chociaż gatunek jest szeroko rozpowszechniony także w wilgotnych obszarach Cerrado („matas de galeria”) i Caatinga (pozostałości lasu). P. megistus wykazuje wyraźny stopień adaptacji do środowisk bytujących w miejscach zamieszkania: na południu występuje głównie w ekotopach sylvatic, natomiast na południowym wschodzie i północnym wschodzie, gdzie ma znaczenie epidemiologiczne, występuje głównie w ekotopach sztucznych . P. megistus wydaje się preferować wydrążone drzewa w siedliskach nadrzewnych, często kojarzone z torbaczami (Didelphis spp.), które są często zakażane przez T. cruzi; ta historia naturalna wyjaśnia wysoki poziom naturalnej infekcji P. megistus w porównaniu z innymi gatunkami wektorowymi triatominy . Szerokie rozmieszczenie geograficzne, potwierdzona zdolność do inwazji i kolonizacji miejsc zamieszkania oraz wysoki poziom infekcji T. cruzi wskazują, że P. megistus jest gatunkiem o największym znaczeniu epidemiologicznym w Brazylii po opanowaniu T. infestans.

P. geniculatus to kolejny gatunek triatominy, który jest bardzo szeroko rozpowszechniony w Brazylii i Ameryce, występujący w co najmniej 16 krajach . W środowiskach sylwestrowych P. geniculatus preferuje gniazda pancerników (dasypus spp.) i inwazja domaciczna dorosłych została wykryta w kilku stanach Brazylii; stwierdzono również kolonie perydomiczne. Mimo to jego synantropijne zachowanie i wektorowe kompetencje nie są tak istotne jak u p. megistus. Ukąszenie tej triatominy jest bolesne i powoduje reakcje alergiczne u gospodarzy, utrudniając spożywanie krwi w środowiskach domowych, co zmniejsza szanse na kolonizację sztucznych ekotopów . Szeroki zasięg występowania P. geniculatus i P. megistus może być naturalnie ułatwiony przez ssaki (torbacze i pancerniki); przyszłe badania analizujące rozmieszczenie geograficzne tych triatomines w połączeniu z ich potencjalnymi nosicielami mogłyby wyjaśnić te możliwości.

w Cerrado najszerzej rozpowszechnionymi gatunkami były T. sordida i R. neglectus. T. sordida występuje naturalnie pod korą drzew, zamieszkuje także gniazda ptaków . Jest to najczęściej chwytany gatunek przez nadzór entomologiczny w Brazylii . Jednak ryzyko transmisji T. cruzi przez T. sordida jest stosunkowo niska ze względu na fakt, że zamieszkuje głównie ekotopy perydomiczne lub ze względu na ornitofilne zachowanie . Według Forattiniego obszary większego występowania T. sordida są związane z działalnością rolniczą w przeszłości, co może tłumaczyć jego obecność na obszarach, które ucierpiały ekologicznie z powodu znacznej utraty roślinności. Należy podkreślić, że proces ten został udokumentowany w ostatnich dziesięcioleciach w Cerrado .

Rhodnius neglectus jest rozpowszechniony w Cerrado i odgrywa ważną rolę w enzootycznej transmisji T. cruzi . Poza inwazją dorosłych na domicyle , kolonizację domicylialną R. neglectus odnotowano również w stanach Minas Gerais, São Paulo i Goiás . R. neglectus występuje głównie w środowiskach sylwestrowych, zamieszkujących różne gatunki palm w Brazylii . Rola Palm perydomicznych jako źródła synantropijnego R. neglectus musi zostać oceniona w przyszłych badaniach.

Triatoma sordida i R. neglectus odnotowano również w innych biomach (np. Caatinga i Pantanal). Jednym z możliwych wyjaśnień tego szerokiego rozpowszechnienia byłby pasywny transport ptaków. Rozsiewanie może być ułatwione przez fakt, że jaja mogą być przymocowane do piór, jak sugerowano w przypadku Rodniini. Inną możliwością byłby transport nimf wśród piór, jak już pokazano u T. sordida . Jednym z dowodów na występowanie tego rodzaju dyspersji jest zbieżność rozmieszczenia „R. neglectus” z ptakami takimi jak „Phacellodomus ruber” i „Pseudoseisura cristata”.

triatoma costalimai wydaje się być endemitem Cerrado. Gatunek ten był często chwytany w środowiskach sylvatycznych (skały wapienne), a także w ekotopach okołoporodowych i śródgórskich w gminach północno – wschodnich Goiás, z wysokim wskaźnikiem infekcji T. cruzi . Rozmieszczenie geograficzne T. costalimai w Cerrado pozostaje słabo znane, dlatego potrzebne są badania w celu wyjaśnienia jego synantropijnego zachowania i zdolności wektorowych. Ponadto należy przeprowadzić badania ekologiczne innych gatunków triatomin w Cerrado w celu poprawy wiedzy na temat gatunków występujących w tym biomie.

Triatoma brasiliensis, T. pseudomaculata, P. lutzi i R. nasutus są szeroko rozpowszechnione w Caatinga. T. brasiliensis jest najważniejszym gatunkiem wektorowym w północno-wschodniej Brazylii . W środowiskach sylwestrowych często zamieszkuje uprawy skalne wraz z gryzoniami („Kerodon rupestris”) wykazującymi znaczny poziom naturalnej infekcji T. cruzi . Występowanie T. brasiliensis może być związana z rozmieszczeniem formacji skalnych i „chapadas” w północno-wschodnim regionie Brazylii. Gatunek ten często występuje w pięciu stanach (MA, PI, CE, RN i PB) . Można go również znaleźć w bardzo małych ilościach na przygranicznych obszarach jego dystrybucji w Stanach Tocantins i Pernambuco. Pozostałe cztery gatunki należące do kompleksu T. brasiliensis są albo mniej synantropijne (T. b. macromelasoma i T. juazeirensis), albo wyłącznie sylvatic (T. melanica) . T. sherlocki, ostatnio włączony do tego kompleksu gatunkowego, zdaje się być w trakcie adaptacji do środowiska bytowego .

Triatoma pseudomaculata Występuje pod korą drzew i w gniazdach ptaków, wykazując niski odsetek naturalnego zakażenia przez T. cruzi . Chociaż T. pseudomaculata występuje częściej w siedliskach perydomicznych, żywiąc się głównie ptakami, w Ceará i Minas Gerais, zaobserwowano pełne zasiedlenie. W niektórych rejonach północnego wschodu T. pseudomaculata jest najczęściej spotykanym gatunkiem po T. brasiliensis, więc musi być utrzymywana pod stałą czujnością . Obecność T. pseudomaculata w środowiskach domowych związana jest ze zmianami klimatycznymi i wylesianiem . Jednym z czynników ryzyka domiciliacji jest pasywny Transport drewna do użytku domowego i budowa ogrodzeń .

epidemiologiczne znaczenie Panstrongylus lutzi rośnie w ostatnich latach. Gatunek ten był piątym najczęściej spotykanym w 12 Brazylijskich stanach w ostatnich latach . P. lutzi występuje w Caatinga i można go spotkać w gniazdach pancerników ; jednak ma znacznie bardziej eklektyczną dietę w środowiskach domowych i wykazuje wysoki poziom naturalnej infekcji .

Rhodnius nasutus występuje głównie w Caatinga na północnym wschodzie, zamieszkując palmy z gatunku Copernicia prunifera . Niemniej jednak R. nasutus może również występować w innych Palmach i drzewach w Caatinga . Chociaż R. nasutus uważany jest za endemiczny dla Caatinga, gatunek ten został zarejestrowany na obszarach przejściowych z lasem Amazonki (np. w lasach Maranhão Babaçu), a także z Cerrado .

rozmieszczenie geograficzne Triatoma melanocephala i T. petrocchiae było bardziej ograniczone niż wyżej wymienione gatunki. Triatoma melanocephala wydaje się występować na bardziej wilgotnych obszarach niż T. petrochiae. Siedliska przyrodnicze i źródła pożywienia tych dwóch gatunków są mało znane, co wymaga dalszych badań ekologicznych w celu wyjaśnienia ich potencjału wektorowego w przenoszeniu T. cruzi na ludzi.

Triatoma tibiamaculata i T. vitticeps przedstawiają rozmieszczenie geograficzne bardziej ograniczone do lasu Atlantyckiego. Ten pierwszy jest często przyciągany przez światło, ale rzadko kolonizuje domy . Gatunek ten był prawdopodobnie odpowiedzialny za zanieczyszczenie soku z trzciny cukrowej, które spowodowało kilka przypadków doustnego przekazywania danych zarejestrowanych w Santa Catarina . W Bahia T. tibiamaculata zarażona przez T. cruzi była często spotykana na obszarach miejskich, głównie w cieplejszych miesiącach . Dorosłe osobniki T. vitticeps zostały schwytane na obszarach wiejskich gmin w Rio de Janeiro, Minas Gerais i Espírito Santo . W przeciwieństwie do T. tibiamaculata, T. vitticeps kolonizuje obszary obwodowo-żółciowe, zwiększając ryzyko przeniesienia T. cruzi na ludzi .

Rhodnius robustus i R. pictipes są szeroko rozpowszechnione w regionie Amazonii, jak zauważyli Abad-Franch i Monteiro . Gatunki te mają kilka gatunków palm amazońskich jako swoje naturalne siedliska i prezentują wysoki odsetek naturalnej infekcji przez T. cruzi . Inwazja domów przez dorosłych, najwyraźniej związana ze sztucznymi źródłami światła, powinna sprzyjać przekazywaniu T. cruzi ludziom poprzez bezpośredni kontakt lub zanieczyszczenie żywności. Ta ostatnia możliwość została odnotowana często w Amazonii, gdzie choroba Chagasa została uznana za nagłą . Inne możliwe scenariusze transmisji w Amazonii to inwazja triatomin na ekotopy perydomiczne, jak dla P. geniculatus w Pará i T. maculata w Roraima .

Triatoma rubrovaria przedstawia rozmieszczenie geograficzne ograniczone do biomu Pampasowego na południu. W środowisku naturalnym gatunek można spotkać pod skałami (czasami bardzo blisko miejsc zamieszkania), gdzie żywi się kilkoma zwierzętami, w tym owadami . Po kontroli T. infestans, występowanie tego gatunku wzrasta w Rio Grande Do Sul .

niskie występowanie T. infestans wykryte w niniejszym badaniu jest kolejnym dowodem na skuteczną redukcję tego gatunku w Brazylii poprzez programy kontrolne . Jednak odnalezienie szczątkowych populacji w Rio Grande Do Sul i Bahia podkreśla znaczenie stałego nadzoru entomologicznego, aby uniknąć ponownej inwazji przez T. infestans.

5. Wnioski

nasze wyniki pokazują, że wszystkie warunki środowiskowe w Brazylii są korzystne dla jednego lub więcej badanych gatunków triatomin, tak że prawie nigdzie ryzyko przenoszenia Chagasa jest znikome. ENM przedstawia sposób na oglądanie ekologii i biogeografii gatunków w szerokich regionach. Nie jest on bynajmniej substytutem szczegółowych ocen populacyjnych i obserwacji Historii Naturalnej. Zamiast tego, stosowane w połączeniu z badaniami na skalę lokalną, modelowanie niszowe dostarcza informacji uzupełniających. Badanie to następuje po długich latach wcześniejszych eksploracji tych metodologii i stanowi krok w kierunku pełnego dystrybucyjnego podsumowania Triatomin Brazylii.

podziękowania

praca ta była wspierana przez Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) i Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de nível Superior (CAPES). Autorzy są również wdzięczni wszystkim agentom zdrowia Brazylijskich Stanów, którzy przekazali informacje na temat dystrybucji triatomin.