rola zwapnienia kokolitoforu w bioinżynierii ich środowiska

wprowadzenie

biogenicznie zdeponowany wapień jest cechą geologii ziemi, zapewniając zbiornik dla C, który formalnie istniał jako atmosferyczny CO2 . Wiele wapieni pochodzi z aktywności coccolithophids, kosmopolitycznej i ważnej ekologicznie grupy fitoplanktonu, charakteryzującej się zdolnością do syntezy kokolitów węglanu wapnia (CaCO3). Produkcja Coccolith jest głównym czynnikiem przyczyniającym się do globalnych cykli biogeochemicznych, zwiększając wskaźniki eksportu C do głębokiego oceanu poprzez dostarczanie balastu cząstkom morskim zawierającym coccolithophorids . Pomimo tego znaczenia, funkcje produkcji kokolitu dla samych organizmów pozostają niejasne; sugestie obejmowały ochronę przed grazerami, modulację szybkości opadania i regulację padającego światła . Chociaż role mogą być specyficzne dla gatunku i środowiska, brakuje jasnych dowodów na poparcie każdej z tych funkcji . Poniżej przedstawiamy dowody na rolę zwapnienia w kontrolowaniu lub bioinżynierii środowiska pH zamieszkałego przez coccolithophorids. Podczas gdy motorem ewolucji organizmu jest środowisko o bezpośrednim znaczeniu dla tych organizmów (tutaj, dla pH, byłoby to woda bezpośrednio przylegająca do komórek, a w okresach dni podczas wzrostu kwitnienia; ), kumulatywne konsekwencje aktywności kokkolitoforydów miały znaczący wpływ na skalę planetarną i geologiczną .

wszystkie organizmy modyfikują swoje środowisko, zwykle na swoją szkodę, usuwając zasoby i uwalniając odpady. W ekosystemach morskich fotosyntetyczny fitoplankton usuwa CO2 i składniki odżywcze, aby wspierać ich wzrost, modyfikując w ten sposób chemię węglanów i zwiększając pH wody morskiej. ta bazyfikacja jest szkodliwa dla wzrostu fitoplanktonu; stabilne pH jest lepsze . Bazyfikacja towarzysząca spadkowi emisji CO2 jest najbardziej widoczna przy wysokim tempie produkcji pierwotnej. Jednak nawet przy niskiej gęstości komórek wychwyt CO2 może wpływać na pH w mikrośrodowisku wokół większych komórek fitoplanktonu i agregatów mniejszych komórek . W związku z tym fitoplankton musi tolerować zmiany zewnętrznego pH wynikające z procesów fizjologicznych, wobec konieczności utrzymania wewnętrznego zakresu pH korzystnego dla wzrostu.

zwapnienie występuje wewnątrzkomórkowo u kokolitoforydów, a Dojrzałe kokolity są wydzielane, tworząc kokosferę, z której kokolity mogą się odłączyć . Kluczową cechą produkcji coccolith jest to, że wytrącanie CaCO3 powoduje produkcję H+. W związku z tym zaproponowano bezpośrednią rolę w pozyskiwaniu C, z pochodną zwapnienia H+ ułatwiającą konwersję wodorowęglanu do CO2 w celu utrwalenia C. Jednak modulacja zwapnienia u coccolithophorid Emiliania huxleyi poprzez manipulację wodą morską ma niewielki wpływ na fotosyntetyczne utrwalenie C lub wzrost. Zwapnienie nie działa również jako mechanizm koncentracji C U E. huxleyi w Warunkach ograniczających C. W związku z tym wydaje się mało prawdopodobne, aby zwapnienie i fotosyntetyczny pobór węgla łączyły się bezpośrednio. Jednak produkcja H+ przez zwapnienie może przynieść korzyści komórce w inny sposób. Fotosynteza i oddychanie prowadzą do wzrostu lub spadku pH proksymalnego, odpowiednio, z fotosyntezą netto prowadzącą do szkodliwego bazowania wody w masie przy wyższych gęstościach komórek . Unikalnie dla kokkolitoforydów, pochodna zwapnienia h+ może przeciwdziałać tej bazyfikacji, potencjalnie utrzymując bardziej stabilne pH wokół komórki poprzez ostrożną modulację stosunku między cząsteczkowym węglem nieorganicznym (PIC) a cząsteczkowym węglem organicznym (POC) synteza.

mamy eksperymentalne dowody na to, że wzrost przy stabilnym pH jest korzystny dla wzrostu fitoplanktonu , w tym dla Emilianii, i mamy dynamiczny model, który wyjaśnia sprzężoną dynamikę Biologii i chemii podczas wzrostu w tych eksperymentach . Tutaj używamy tego modelu systemu, aby rozważyć wpływ zwapnienia na pH i porównać te wyniki (pod względem stosunku produkcji cząstek nieorganicznych do węgla organicznego; PIC : POCprod) z danymi literaturowymi dla stosunku komórkowego (PIC : POCcell). Stawiamy hipotezę, że odpowiednia modulacja między zwapnieniem a fotosyntezą w wyjątkowy sposób zapewnia mechanizm, dzięki któremu kokolitofory mogą bioinżynierować swoje środowisko, zapewniając stabilne proksymalne pH w celu optymalizacji warunków wzrostu poszczególnych komórek podczas zwiększonej produkcji pierwotnej.

materiał i metody

przeprowadzono symulacje wzrostu zwapniającego fitoplanktonu o średnicy 5 µm, nominalnie określanego jako Emiliania. Model zapewnia zmienną stechiometryczną (tj. C : N: P : Chl) opis wzrostu fitoplanktonu, w tym ograniczenia dostępności zasobów (CO2, azotan, Amon, fosforan, światło). Maksymalna właściwa stopa wzrostu zastosowana w domyślnych symulacjach wynosiła 1 d-1; wartość ta jest zgodna z oczekiwaniami dla Emilianii . Model został przeprowadzony w ramach opisu środowiska fizykochemicznego, który obejmował pełne uwzględnienie zmian w chemii węglanowej oraz fotosyntezę (w tym asymilację składników odżywczych), oddychanie, zwapnienie, wymianę gazową na powierzchni powietrze–morze, a także na styku między strefą fotyczną warstwy mieszanej a głębszą wodą. Wzrost był symulowany w różnych scenariuszach słupa wody, podobnych do tych stosowanych wcześniej; światło powierzchniowe dostarczano w 1000 µmol m−2 s−1 w cyklu 12 L : 12 D, A składniki odżywcze dostarczano w domyślnym azotanie 16 µM (N) i fosforanie 1 µM (P).

symulacje przeprowadzono w różnych warunkach, przy założeniu stałego stosunku bioprodukcji cząstek nieorganicznych C (kokolitów) i organicznych C (biomasy). Dalej stosunek masy tych produkcji jest określany jako PIC: POCprod. Produkcja PIC była symulowana tak, aby odbywała się równocześnie z utrwalaniem C. Wzrost rozkwitu glonów był symulowany ponad 20 d, lub dla symulacji powolnego wzrostu i wysokiej zawartości składników odżywczych 40 d; pod koniec populacja weszła w fazę plateau wzrostu ograniczonego składnikami odżywczymi. Początkowa była wartością równowagi z zastosowanym atmosferycznym pCO2 przy zasoleniu 35 i w temperaturze 16°C. w symulacjach rozpoczynających się od różnych początkowych wartości pCO2 założono, że fitoplankton dostosowuje się do panujących warunków, a zatem tempo wzrostu w przystosowanych szczepach będzie takie samo. Jest to zgodne z dowodami empirycznymi . Nie zakładano wpływu zmiennego pH na tempo wzrostu (CF,), ponieważ celem było określenie wartości PIC : POCprod, która utrzymywała zewnętrzne pH blisko stałej (i stąd zakładała optymalną) wartości.

zmiany w wodzie morskiej (tj. pH) podczas rozwoju kwitnienia odzwierciedlają głównie fizyczne strumienie CO2 i jonów węglanowych wraz z szybkością produkcji pierwotnej i oddychania. W zależności od PIC: POCprod wystawiony przez Emiliania ta zmiana sieci prowadzi do bazyfikacji (wzrost pH) lub zakwaszenia (spadek pH). Dla celów wyświetlania, skrajne zmiany stężenia jonów H+ w symulowanym okresie wzrostu zostały znormalizowane do początkowego użytego do tej symulacji. Zmiana ta jest wyrażona jako % δH+. Odchylenia przy wysokim PIC : POCprod są związane z zakwaszaniem, a odchylenia przy niskim PIC: POCprod są związane z bazyfikacją; nie zwapniający fitoplankter (tj. PIC : POCprod = 0) generowałby maksymalne poziomy bazyfikacji.

więcej informacji znajduje się w elektronicznym materiale uzupełniającym.

wyniki

poprzez symulacje zbadaliśmy, w jaki sposób równowaga między szybkością fotosyntezy i zwapnienia wpływa na pH wokół kokolitoforydów. Ustaliliśmy PIC : Wartości POCprod, które najdokładniej utrzymywały stałe pH, niezależnie od tego, jakie może być początkowe pH, zakładając (i) wzrost jest maksymalizowany w stałym środowisku pH i (ii) Emiliania ewoluowałaby, aby zmaksymalizować wzrost przy zastosowanym pCO2 . Optymalny PIC: POCprod jest zatem zdefiniowany jako ten, który powoduje najniższą zmianę (tj. 0 δH+) podczas symulowanych zdarzeń kwitnienia.

Rysunek 1 przedstawia wykresy δH+ względem atmosferycznego pCO2 i PIC: POCprod. Wraz ze wzrostem pCO2 (tj. z pre-przemysłowych do przyszłych scenariuszy pCO2), więc optymalny PIC : POCprod spada z 1,5 przy 200 ppm pCO2 do 1,05 przy 1000 ppm. Utrzymanie wysokiego PIC: POCprod staje się coraz bardziej szkodliwy przy wysokim pCO2. Bezwzględne odchylenie było największe w wysokich warunkach pCO2 (OA), ponieważ początkowe pH i pojemność buforująca wody morskiej są niższe; w Warunkach OA optymalny PIC : POCprod jest znacznie obniżony i można oczekiwać wyboru w stosunku do wysokiego PIC : POCprod. Sytuacja jest podobna w przypadku wysokiego i niskiego tempa wzrostu Emiliania (rysunek 1A w porównaniu z b), ale ponieważ pH wody morskiej odzwierciedla zarówno zużycie CO2, jak i wymianę gazów atmosferycznych, oczekuje się, że selektywne ciśnienia w celu optymalizacji PIC : POCprod zmniejszą się w wolniej rosnących systemach.

Rysunek 2 przedstawia porównawcze wykresy symulacji przy 400 ppm pCO2 (zachowana atmosfera) z różnymi ładunkami składników odżywczych lub warunkami fizycznymi i zawiera wartość δH+ dla kwitnienia fitoplanktonu o zerowym potencjale zwapnienia (tj. PIC : POCprod = 0). Wyższe obciążenia składników odżywczych powodują większe odchylenia w I nieco wyższe optymalne PIC : POCprod. Wzrost przy użyciu amonu (który sprzyja zakwaszeniu) napędza niższy optymalny PIC: POCprod i wyższy δH+ przy wysokim PIC : POCprod (fig. 2A). Spokojne warunki, minimalizujące wymianę CO2 powietrze-morze, sprzyjają większej bazalizacji podczas fotosyntezy i napędzają wyższy optymalny obraz : POCprod (ryc. 2B). Chłodniejsze warunki wodne (z domyślną prędkością wiatru) są związane ze zmianami w chemii węglanu i kursach wymiany gazu, które obniżają optymalne PIC : POCprod. Powolny wzrost (zgodny z fig.1B) spłaszcza krzywą odpowiedzi, a także nieznacznie obniża optymalny PIC : POCprod (fig. 2B). Wzrost głębokich warstw mieszanych jest związany z niższymi kursami wymiany gazu w kolumnie wody, a także z niższymi tempami wzrostu (z powodu tłumienia światła); tutaj zakres δH+ jest obniżony, a optymalny PIC : POCprod jest również podwyższony. Płytsze mieszane warstwy nie tylko podkreślają δH+, obniżają optymalny PIC: POCprod, ale także wykazują bardzo wysoką δH+, gdy Emiliania rośnie z wysokim PIC : POCprod.

dyskusja

wzrost fitoplanktonu jest optymalny przy stałym pH; zasadyfikacja i zakwaszenie są szkodliwe . Zwapnienie może radykalnie zmienić środowisko, potencjalnie przeciwdziałając bazyfikacji opartej na fotosyntezie, a także powodując zakwaszenie bliższych wód (a następnie wody masowej), jeśli jest niewłaściwie modulowane. Wrażliwość E. huxleyi na obniżone pH wody morskiej wynika raczej ze wzrostu, niż zmian innych parametrów układu węglanowego . Może to dotyczyć ich niezwykłych mechanizmów homeostazy pH, ponieważ wypływ H+ przez kanały H+ bramkowane napięciem w błonie plazmowej jest mniej skuteczny przy niższym pH wody morskiej . Hamowany jest również wzrost kokkolitoforów przy pH > 8,6 . Koszty energetyczne związane z zwapnieniem jako mechanizmem stabilizacji zewnętrznego pH, zgodnie z naszą hipotezą, w porównaniu z kosztem homeostazy pH poprzez pompowanie H+ wyraźnie uzasadniają dochodzenie.

czy emiliania bioengineer ma zewnętrzne pH, aby zoptymalizować wzrost? Należy zauważyć, że oczekuje się, że PIC : POCcell będzie niższy niż PIC: POCprod, zgodnie z raportem modelu, ponieważ coccoliths mogą odłączyć się od komórek. Porównanie tych wskaźników musi zatem odnosić się do tendencji. Biorąc to pod uwagę, wydaje się być więcej niż przypadkowe, że optymalny PIC : Wskazywany przez nasze symulacje POCprod jest zgodny z eksperymentalnymi pomiarami PIC: POCcell różniącymi się parametrami układu węglanowego . PIC: POCcell E. huxleyi zmniejsza się z 1,0 do 0,3 wraz ze wzrostem pCO2; metaanaliza pokazuje, że tendencja ta jest spójna w szerokim zakresie szczepów i warunków eksperymentalnych oraz w przypadku innych zwapniałych gatunków . Przy wysokim pH > 8,5 możemy spodziewać się dalszego wzrostu PIC : POCprod w celu zmniejszenia pH. jednak PIC : POCcell komórek coccolithus pelagicus przy pH > 8,5 jest mniejszy niż 1; jednoczesne zmniejszenie tempa wzrostu z podwyższonym pH może wskazywać na niezdolność do utrzymania wysokich szybkości zwapnienia u tego gatunku .

najbardziej prawdopodobną sytuacją, w której kokolitofory mogą działać w celu modyfikacji swojego środowiska, jest wysoki wzrost przy dużej gęstości komórek, podczas kwitnienia. Globalnie, E. huxleyi jest obecnie najobficiej kwitnącym gatunkiem, z naturalnymi gęstościami kwitnienia od 1 do 30 × 106 komórek l-1 w otwartych oceanach i środowiskach przybrzeżnych . Nasze domyślne symulacje opisują szczytowy rozmiar kwitnienia pełnego składników odżywczych wynoszący 80 × 106 komórek l−1 (patrz elektroniczny materiał uzupełniający), ale w przypadku braku zwapnienia (tj. PIC : POCprod = 0), znaczne odchylenia w ph wody morskiej są widoczne przy gęstości komórek zgodnej z naturalnymi kwitnieniami (20-40 × 106 komórek l−1). Wydaje się więc całkiem możliwe, że zwapnienie w przyrodzie oferuje selektywną korzyść poprzez utrzymanie pH środowiska korzystniejszego dla wzrostu.

produkcja Podstawowa na wysokim PIC : POCprod jest potencjalnie niebezpieczny ze względu na ryzyko zakwaszenia wody morskiej. Można się więc spodziewać starannej modulacji zwapnienia, a emiliania (i inne zwapniający fitoplankton) mają możliwość precyzyjnej regulacji poprzez internalizację procesu zwapnienia . Ścisła Regulacja zwapnienia jest szczególnie ważna w gęstych zawiesinach; podczas gdy bazyfikacja jest najwyższa w takich warunkach i dlatego można oczekiwać wysokiej PIC : POCprod, aby być korzystnym, zbiorowe wysuwanie DIC zarówno przez fotosyntezę, jak i zwapnienie obniża pojemność buforową wody morskiej. W takich warunkach stabilność pH wody morskiej ulega osłabieniu, a zakwaszenie spowodowane zwiększającym się oddychaniem systemu w szczycie kwitnienia może prowadzić do nagłego upadku populacji. ROZPOCZĘCIE całego procesu wzrostu kwitnienia w zakwaszonych wodach (z OA, przy wysokim pCO2) stwarza zatem większe ryzyko dalszego zakwaszenia w przypadku wysokich kalcyferów.

niezależnie od tego, czy kokolitofory, takie jak Emiliania, wyewoluowały zwapnienia w celu bioinżynierii ich środowiska w celu stabilizacji pH podczas wzrostu, stabilizacja pH bliższego komórce jest wyraźnie korzystna . Symulacje wzrostu z zerowym zwapnieniem (rysunek : POCprod = 0; fig. 2) pokazują zakres kompensacji bazyfikacji oferowanej przez zwapnienie, a następnie, że zwapnienie ma wyraźny potencjał, aby być korzystne w kwitnieniach zasadniczo zdominowanych przez komórki zwapniające. Wzrost w kwiatach mieszanych, ze współwystępującymi gatunkami nie wapniącymi, byłby nadal korzystny dla coccolithophorid, gdyby gatunki nie wapniące były upośledzone przez wzrost przy stałym pH. Jest to możliwe, jeśli nie-kalcyfier został przystosowany do wzrostu najlepiej przy podwyższonym pH bardziej typowym dla warunków podczas bazyfikacji, która towarzyszy normalnemu wzrostowi fitoplanktonu .

symulacje pokazują, że w scenariuszach OA należy się spodziewać wyboru wzrostu kokkolitoforydów o niższym PIC : POCprod (jako połączenie optymalnego PIC: POCprod dla niskiego δH+, a także uniknięcia ryzyka wysokiego δH+ przy wysokim PIC : POCprod) i że optymalne proporcje będą niższe ponownie w zimnych wodach (ryc. 2B), gdzie Amon wspiera wzrost (ryc. 2A), a także w płytkich warstwach mieszanych (ryc. 2C). Wraz ze spadkiem optymalnego PIC : POCprod, nasze wyniki sugerują, że zwapnienie w kokkolitoforidach znacznie spadnie w bardziej kwaśnym przyszłym oceanie o około 25%, gdy atmosferyczny pCO2 przekroczy 750 ppm. W przypadku dużych zakwitów usuwanie zasobu do fotosyntezy poprzez zwapnienie jest również szkodliwe dla stabilności pH. W związku z tym możemy oczekiwać, że coccolithophorids dostosują się do zmian warunków środowiskowych wpływających na stabilność pH poprzez zmianę ich PIC : POCprod. W przypadku modeli zmian klimatu, zwłaszcza w paleologicznych skalach czasowych, możliwe jest symulowanie zmian tempa zwapnienia, odwołując się do optymalnego PIC: POCprod. Należy jednak zauważyć, że proces zwapnienia na skalach biogeochemicznych jest funkcją zarówno sukcesu organizmów w tworzeniu dużych zakwitów (związanych z ładunkiem składników odżywczych, światłem, wypasem i fizyko-chemiczną oceanografią), jak i zwapnienia poszczególnych organizmów. Implikacje proponowanego zdarzenia bioinżynierii dla organizmów innych niż coccolithophorids są zatem również ważne.

dostępność danych

kod modelu jest dostępny i zgodnie z opisem w elektronicznym materiale uzupełniającym (i cytowanymi tam odniesieniami); kod można również uzyskać w formie użytej do tej pracy (np. jako plik konstruktora Powersim) od odpowiedniego autora.

wkład autorów

K. J. F. skonstruował i obsługiwał model zgodnie z oryginalnym pomysłem K. J. F. i D. R. C. wszyscy autorzy przyczynili się do ustalenia i przetestowania hipotez oraz do napisania rękopisu.

konkurencyjne interesy

oświadczamy, że nie mamy konkurencyjnych interesów.

finansowanie

ta praca była wspierana przez brytyjskich fundatorów NERC, Defra i DECC poprzez dotacje NE/F003455/1, NE/H01750X/1 i NE/J021954/1 do K. J. F., D.R. C. i G. W.

Przypisy