Ewolucyjna Historia szympansów wywnioskowana z kompletnych genomów mitochondrialnych | Anne Marie

wyniki i dyskusja

w tym badaniu przeprowadziliśmy pierwszą opartą na mtDNA analizę czasu i topologii zróżnicowania w obrębie linii P. troglodytes przy użyciu 24 nowo uzyskanych genomów mitochondrialnych szympansów pełnej długości. Poprzez jednoczesne włączenie do naszych analiz specjacji i parametrów demograficznych na poziomie populacji, uzyskaliśmy również szacunki tmrca dotyczące głównych linii naczelnych do ostatniego wspólnego przodka poprzedzającego podział małp Nowego Świata z małp Starego Świata i małp wielkich.

wywnioskowaliśmy filogenezy dla naszego szympansa-plus mtDNA (rys. 3) i bootstrapped-dopasowanie szympansa (Nie pokazane) w ramach BMCMC. W podejściu bootstrapped-chimpanzee zastosowano wcześniej standardową specjację Yule, ponieważ każdy cykl analizy składał się tylko z jednej sekwencji na gatunek lub podgatunek. Analiza szympansa plus była bardziej złożona, ponieważ łączyła specjację Yule na całym drzewie z oddzielnymi koalescencyjnymi priorami na poziomie populacji na każdym kladzie podgatunków szympansa. Uzyskane międzygatunkowe szacunki tMRCA z tych dwóch podejść są statystycznie nie do odróżnienia (Tabela 2), wspierając tym samym użyteczność podejścia opartego na modelu mieszanym, opisanego po raz pierwszy przez Ho et al. (2008), for interspecific analyses. Chociaż istnieją pewne rozbieżności w porównaniach side-by-side z poszczególnymi badaniami, nasze interspecyficzne szacunki tmrca mieszczą się w zakresach istniejących szacunków jądrowych i mtDNA opartych na datach rozbieżności naczelnych (np Glazko and Nei 2003; Satta et al. 2004; Raaum et al. 2005; Steiper and Young 2006; Hobolth et al. 2007). Topologia wynikająca z naszej analizy Phymla wyrównania szympansa plus ujawniła wysokie wsparcie węzłów i topologię pasującą do naszych wyników BMCMC z zegarem molekularnym nałożonym zgodnie z oczekiwaniami lub bez niego(patrz Wertheim et al. 2010).

nasze badania wdrażają kilka kluczowych cech, które reprezentują ważne postępy w tej dziedzinie, w tym 1) szacowanie podgatunków szympansa tmrcas w oparciu o dane mtDNA, 2) włączenie zrelaksowanego zegara molekularnego i lognormalnego rozkładu dat kalibracji skamieniałości oraz 3) fuzja, w jednej analizie, wcześniejszego święta na poziomie gatunkowym na całym drzewie naczelnych z oddzielnymi koalescencyjnymi pierwowzorami dla zróżnicowania każdego podgatunku szympansa. Badanie tego zakresu na szympansach było niemożliwe przed dodaniem naszych 24 kompletnych genomów mitochondrialnych. Do tej pory kompletne sekwencje genomu mtDNA były dostępne tylko dla jednego z czterech podgatunków szympansa (p. t. verus). Jednym z wniosków, jakie należy wyciągnąć z tego nowo rozszerzonego zbioru danych sekwencyjnych, jest stopień, w jakim mitochondrialny Genom szympansów zwyczajnych ewoluuje w tempie podobnym do zegara (fig. 4), stwierdzenie, które wzmacnia użyteczność naszego podejścia do datowania zdarzeń rozbieżności.

nasze szacunki wynoszą 2,149 (1,684-2.657) Ma dla Tmrca P. troglodytes i P. paniscus mieści się w zakresach dat z kilku poprzednich badań jedno-i multi-locus (np. mtDNA: Horai et al. 1992; Raaum et al. 2005, y-chromosome: Stone et al. 2002, and autosomal: Bailey et al. 1992; Yu et al. 2003; Becquet et al. 2007), ale jest znacznie starszy niż szacunki ∼0,9 Ma uzyskane od innych (np. 1999 i autosomal: Won I Hey 2005; Hey 2010). Dwa ze sprzecznych badań autosomalnych powyżej (Yu et al. 2003; Won I Hey 2005) wykorzystali ten sam zestaw danych 50-locus, z Modelem Won I Hey „isolation with migration” produkującym młodszy z dwóch szacunków. Ich model prowadzi również do znacznie nowszego w obrębie-P. troglodytes tMRCA (0,422 Ma) niż zgłaszane tutaj (1,026 Ma) lub przez Becquet et al. (2007) in another recent multi-locus autosomal study (0,84 Ma). Pomimo tego podobieństwa, podgatunki tmrcas wynikające z metody „average square distance”stosowanej przez Becqueta et al. są niezgodne z naszymi szacunkami BMCMC. Prawie wszystkie ich zakresy dat są znacznie starsze niż nasze. Ważne jest, aby pamiętać, że rozbieżności w datach, takie jak te wymienione powyżej, mogą wynikać z faktu, że różne metody dostarczają czasowych szacunków różnych zdarzeń. W szczególności model „izolacji z migracją” ma na celu oszacowanie czasów dywergencji populacji szympansów, podczas gdy nasze wartości BMCMC dostarczają szacunków tMRCA mitochondrialnego drzewa genowego.

analiza szympansa plus dała średnią (95% HPD) ocenę tmrca dla P. troglodytes 1,026 (0,811–1,263) Ma (rys. 3), wartość nie do odróżnienia od wartości uzyskanej z oszacowania bootstrapped-szympans (Tabela 2). Rozkład ten posłużył do skalibrowania korzenia szympansa-tylko analiza. Ponownie, wszystkie trzy z tych podejść doprowadziły do jakościowo identycznych szacunków dywergencji podgatunków szympansa (Tabela 2), potwierdzając, że podejście mieszane-Jule/koalescencyjne naszej analizy szympansa-plus jest również ważne na poziomie wewnątrzspecyficznym.

jak wykazano wcześniej (np. Gagneux et al. 2001; Gonder et al. 2006; Liu et al. 2008), dwie główne linie są obecne w kladzie szympansów naczelnych drzewa mtDNA (rys. 3). Najstarszy z tych dwóch głównych kladów ma tmrca wynoszący 0,510 (0,387-0,650) Ma i zawiera dwa podgatunki monofiletyczne, p. t. verus i p. t. ellioti (wcześniej znany jako p. t. vellerosus), każdy z tmrca wynoszącym ∼0,16 Ma. TMRCA młodszego z dwóch głównych kladów szacuje się na 0,380 (0,296-0,476) Ma. Analizy Gagneux et al. (2001) ponad 300 mitochondrialnych haplotypów (415 bp z regionu kontrolnego, region hiperwarialny I) nie znalazło poparcia dla monofiletyzmu P. t. troglodytes lub p. t. schweinfurthii w obrębie tego kladu, co skłoniło autorów do pytania, czy rodowód powinien być uznany za pojedynczy podgatunek. Nasze badania stwierdzają p. t. schweinfurthii zagnieżdżone monofiletycznie, z tMRCA 0,111 (0,077–0,146), w obrębie linii p. t. troglodytes (fig. 3). Ten sam wzór topologiczny opisano wcześniej na podstawie krótszych sekwencji (Liu et al. 2008).

Rzeka Sanaga służy jako bariera pomiędzy dwoma głównymi liniami szympansów, z kladem p. t. ellioti/p. t. verus na Zachodzie i p. t. troglodytes/p. t. Klad schweinfurthii na wschodzie. Bariera ta nie jest jednak kompletna, jako osobnik p. t.troglodytes (WE464; fig. 3) został pobrany na północ od rzeki Sanaga w paśmie p. t. ellioti w Kamerunie (rys. 2) (patrz także Gonder et al. 2006). Od rzeki Sanaga główny zasięg występowania P. t. ellioti rozciąga się na zachód do Nigerii. Główny zasięg jego najbliższego krewnego, p. t. verus, jest oddalony o setki kilometrów, rozprzestrzeniając się na zachód od południowej Ghany. Obecnie nieliczne populacje uniknęły wyginięcia pomiędzy głównymi zasięgami tych dwóch podgatunków i nie zostały dobrze zbadane. Z filogeograficznego punktu widzenia nie jest jasne, co było historycznie odpowiedzialne za utrzymanie izolacji między populacjami P. t. verus i p. t. ellioti. Dahomej Gap to duży odcinek Suchego Lasu rozciągający się przez dzisiejszy Benin I Togo oraz do wschodniej Ghany. Przypuszcza się, że odegrał on główną rolę jako bariera geograficzna pomagająca kształtować rozmieszczenie i zróżnicowanie wielu naczelnych i innych gatunków ssaków w regionie (Booth 1958) i nie został wykluczony jako bariera dla tych dwóch najbardziej wysuniętych na zachód gatunków szympansów. Jednak ograniczone dowody genetyczne sugerują, że dolna Rzeka Nigru (w Nigerii) stanowi barierę pomiędzy P. t. verus i p. t. ellioti. Wydaje się, że tylko dwa szympansy zostały podtypowane mtDNA z regionu w zachodniej Nigerii między luką Dahomejską a dolną rzeką Niger. Osobniki te skupiają się z P. t. verus, wykazując, że gatunek ten nie jest całkowicie nieobecny na wschód od szczeliny Dahomejskiej (Gonder and Disotell 2006).

znacznie łatwiejsza do zidentyfikowania jest pierwotna bariera między P. t. troglodytami a P. t. podgatunek schweinfurthii, oddzielony rzeką Ubangi w północno-zachodniej Demokratycznej Republice Konga. Pozycja p. t. schweinfurthii w obrębie kladu p. t. troglodytes wskazuje, że P. t. troglodytes został ustanowiony jako podgatunek przez jakiś czas (∼380 000 lat temu), prawdopodobnie obejmując znaczną część swojego istniejącego zachodniego zasięgu równikowego. Dopiero później (∼100 000 lat temu), wydaje się, że początkowy P. t. linia schweinfurthii została odizolowana od reszty swojej populacji przez rzekę Ubangi, co doprowadziło do jej ewentualnej ekspansji przez kontynent na wschód aż do Ugandy i Tanzanii.

opierając się na samych danych mitochondrialnych, właściwe jest wyznaczenie P. t. ellioti jako podgatunku, zwłaszcza jeśli p. t. schweinfurthii pozostaje klasyfikowany jako własny podgatunek, zamiast przypisywać tę linię nazewnictwa p. t. troglodytes, podobnie jak reszta kladu, w którym jest zagnieżdżony. Zasięg podgatunku jest w przeważającej części odrębny geograficznie, a dane morfometryczne molowe identyfikują cztery podjednostki szympansów, które odpowiadają czterem zaproponowanym podgatunkom (Pilbrow 2006). Analiza filogenetyczna wirusów zarażających szympansy również wspiera tę klasyfikację. Szczepy SFV dzielą się na cztery odrębne klady, a wirusy każdego kladu infekują Dzikie szympansy tego samego podgatunku (Liu et al. 2008). Simian immunodeficiency virus (SIV), z drugiej strony, wiadomo, że infekuje tylko dwa podgatunki szympansów, P. t. schweinfurthii i p. t. troglodytes. Kolejnym wskazaniem na izolację P. t. schweinfurthii od p. t. troglodytes jest stwierdzenie, że ich SIV należą do odrębnych kladów na szympansie i Małpie drzewo filogenetyczne SIV, a tylko szczepy z jednego z dwóch szympansów SIV (te z p. t.troglodytes) są znane, że dokonały przejścia między gatunkami do rodzicielskich linii HIV (Keele et al. 2006).

wnioskowania filogenetyczne oparte na sekwencjach mitochondrialnych—nawet kompletnych genomach mitochondrialnych—opierają się tylko na pojedynczym, dziedziczonym przez matkę, nie łączącym się locus o stosunkowo małej efektywnej wielkości populacji i muszą być interpretowane z ostrożnością (Ballard and Rand 2005). Niemniej jednak, nasze badania łączą znaczną ilość nowych danych o sekwencji mtDNA szympansa z najbardziej aktualnymi metodami rekonstrukcji filogenetycznej. Połączenie specjacji i modeli demograficznych populacji w jedną analizę BMCMC dopasowania szympansa plus dało wyniki, które zostały potwierdzone przez nasze bardziej konwencjonalnie modelowane bootstrapped-szympansa i tylko szympansa. Spójność tych trzech metod jest uderzająca; wszystkie one dostarczyły zasadniczo identycznego tMRCA w całym drzewie. Wynik ten wspiera pogląd, że to podejście mieszane modelu, zmodyfikowane z Ho et al. (2008), może okazać się szeroko stosowany do badań filogenetycznych sekwencji z wewnątrz i między populacjami lub gatunkami.

nasza metoda bootstrappingu taksonów może być ogólnie istotna, ponieważ może okazać się użytecznym podejściem do pracy z dużymi zbiorami danych lub w inny sposób obliczeniowo trudnymi wyrównaniami sekwencji. Losowe pobieranie próbek sekwencji umożliwia wyrównanie wielu sekwencji z wielu populacji lub gatunków, które mają być przekształcone w znacznie mniejsze wyrównanie, które można analizować za pomocą prostej specjacji przed. Etap rozruchu umożliwia następnie losowe i wielokrotne pobieranie próbek z każdego gatunku lub populacji. Eliminuje to potrzebę bazowania wnioskowań całych kladów na małych i arbitralnie wybranych podzbiorach sekwencji.