Kladod lub Filoklada

typowym spłaszczonym fotosyntetycznym organem rośliny naczyniowej jest liść, ale niektóre grupy roślin mają spłaszczone zielone łodygi (Fig.) jako główne narządy fotosyntetyczne. Są one nazywane albo kladodami (rys. 2) lub filoklady („gałęzie liściopodobne”). W niektórych znanych przypadkach kladode tak przypomina liść (rys. 3) że przypadkowy obserwator nie miałby powodu podejrzewać inaczej.

właściwym sposobem identyfikacji filoklady jest dokładne zbadanie szybko rosnącego pędu wegetatywnego, na którym wciąż obecne są liście. Filoklada jest podparta liściem (rys.4), zwykle taki, który jest mały lub łuskowaty, a liście tych gatunków są efemeryczne i wkrótce ropnieją. Z uprawianych przykładów, zastosowanie-o nazwie rośliny tasiemca (rys. 5), Muehlenbeckia platyclados (Rodzina Polygonaceae), ma najbardziej widoczne liście (rys. 6); jego filoklady mają poziome linie (prostopadłe do żył), pokazujące położenie węzłów, a z pąków pachowych w węzłach są miejsca, w których kwiaty powstają wzdłuż krawędzi filoklady. Od czasu do czasu autorzy odnoszą się do tych roślin jako posiadające epifilowe kwiaty (Fig. 7) („na liściu”), ale jest to technicznie błędne, biorąc pod uwagę, że filoklady są łodygami. Phyllocladous drzewiaste gatunki Phyllanthus (Rodzina Euphorbiaceae) są inne, uderzająco podobne dwuliścienne przykłady (nazwa rodzaju oznacza ” kwiaty liści.”).

wśród jednoliściennych szeroko uprawianych jest kilka rodzajów z kladodami. Gatunki szparagów (rys. 8) na ogół mają kladody igiełkowate, choć u niektórych gatunków szparagów mogą być spłaszczone (Zobacz też Myrsiphyllum). Blisko spokrewniona rodzina Ruscaceae (osiem gatunków), w tym miotła Rzeźnicza (rys. 4) (Ruscus aculeatus), laur Cezara (rys. 2) (R. hypoglossum), Aleksandryjski wawrzyn (Danae racemosa) i wspinaczkowa miotła rzeźnika (rys. 9) (Semele androgyna), ma kladody, które ponownie wydają się tworzyć kwiaty na liściach, ale w rzeczywistości mają kwiaty wytwarzane z węzłów.

rodzaj Phyllocladus jest Australasian Gymnosperm rodzaju o skali jak liście i lobed phylloclades, które przypominają pinnately złożonych liści.

większość rodzajów roślin produkujących Klad występuje w rodzinie kaktusowatych (Cactaceae). Ponad 200 gatunków to platyopuntias (platyopuntias) i nopaleas z rodzaju Opuntia w podrodzinie Opuntioideae. Są to stosunkowo grube kladody, z podkładkami często przekraczającymi centymetr grubości, a spłaszczone podkładki, zwane również stawami, mają węzły na dwóch płaskich powierzchniach, a także wzdłuż krawędzi, ułożone w spiralny wzór. Na każdym węźle tworzy się wąski liść, a z pąka pąkowego tworzy się określony krótki pęd (areol), na którym wytwarzane są zmodyfikowane primordia, które są kolcami liściowymi. Liście dolistne szybko ulegają rozpadowi, pozostawiając okrytą kręgosłupem kladodę do przeprowadzenia fotosyntezy. Opuncje Krzewów i drzew, takie jak na archipelagu Galapagos, mają pnie i gałęzie złożone z serii kladodów połączonych od końca do końca.

spłaszczone zielone łodygi pojawiają się również w kilkunastu rodzajach epifitów kaktusowych i hemiepifitów. Określane również jako 2-żebrowane, większość tych spłaszczonych łodyg ma areole ułożone tylko wzdłuż dwóch krawędzi, a nie na szerokich powierzchniach, chociaż u epifitów rhipsalid nie zawsze jest to prawdą. Ogólnie rzecz biorąc, 2-żebrowe łodygi epifityczne wyewoluowały z gatunków mających trzy lub cztery żebra na łodydze, stąd powstały w wyniku innej sekwencji rozwojowej i ewolucyjnej niż platyopuntias. Niektóre epifity kaktusa wykazują dwa, trzy i cztery żebra na pojedynczym osobniku, i często występują różnice w morfologii łodyg od młodych do dorosłych typów.

termin pterocauly jest czasami używany do określenia łodygi, która ma cienkie żebra lub skrzydła. Przykłady zielonych, liściopodobnych pterocauls znajdują się wśród sukulentów z rodzaju Cissus (rodzina winogron, Vitaceae), wspinających się gatunków yam (Dioscorea, Rodzina Dioscoreaceae) i niektórych andyjskich gatunków Baccharis (Rodzina Asteraceae).

niektórzy autorzy również zaklasyfikowali wszystkie łodygi fotosyntetyczne jako kladody, ale to zniekształca jego pierwotne znaczenie posiadania spłaszczonej łodygi.

liść jest na ogół wystarczająco cienki, aby bezpośrednie światło słoneczne przechwycone przez jedną powierzchnię przechodziło przez tkankę i odpowiednio oświetlało i pobudzało wszystkie fotosyntetyczne pigmenty komórek. W większości zbiorowisk roślinnych grubość liści jest mniejsza niż 0,6 milimetra, z wyjątkiem sukulentów liściowych. Widmo widzialne światła słonecznego (zwane PFD lub PPFD) osłabia się, ponieważ jest absorbowane przez pigmenty liścia, dlatego większość energii światła słonecznego nigdy nie opuszcza liścia na tylnej stronie. Jeśli jednak spłaszczony narząd fotosyntetyczny jest bardzo gruby, nawet dolne komórki fotosyntetyczne wzdłuż ścieżki świetlnej mogą nie otrzymać wystarczającej ilości użytecznego promieniowania do wystąpienia nasycenia. Niektóre kladody są w rzeczywistości zauważalnie grubsze od typowych liści, być może dlatego, że zawierają dodatkowe tkanki macierzyste, tak że każdy kladod ma zasadniczo jednostkę fotosyntetyczną po każdej stronie kladodu i tkanki niebędące częścią w centrum, które nie otrzymują wystarczającej ilości promieniowania słonecznego, aby mieć chlorofil. Ogólnie rzecz biorąc, kladody mają stomaty na obu płaskich powierzchniach, co pozwala na niezależne wychwytywanie CO2 z każdej strony, dzięki czemu CO2 nie musi rozpraszać się na duże odległości tylko z jednej strony.

terminu filoklada nie należy mylić z kladofilem („liść podobny do gałęzi”), czyli filodą. Kladofil jest spłaszczonym ogonkiem lub listkiem, a nie łodygą.

spłaszczone łodygi są stosunkowo stałymi strukturami, niezdolnymi do zmiany orientacji po uformowaniu. Badania nad kladodami kaktusowymi wykazały, że kladody (kladody) dla rośliny mają tendencję do zorientowania się w taki sposób, aby zmaksymalizować przechwytywanie PFD przez baldachim rośliny w ciągu roku. Stwierdzono więc, że optymalna orientacja kladodu jest różna na różnych szerokościach geograficznych i na różnych zboczach. Wcześniejsze interpretacje zakładały, że klocki były zorientowane zamiast zminimalizować Południowe ogrzewanie słoneczne w lecie, ale ta interpretacja najwyraźniej jest nieprawidłowa i jest w zasadzie wtórnym wynikiem lub korzyścią z maksymalizacji przechwytywania światła, a tym samym całkowitej akumulacji biomasy.

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.