jądra ślimakowe (CN) znajdują się na grzbietowo-bocznej stronie pnia mózgu, obejmującej połączenie rdzenia i rdzenia.
- jądro ślimakowe brzuszne (VCN) na brzusznej stronie pnia mózgu, po stronie brzusznej do dolnej szypułki.
- rdzeń ślimaka grzbietowego (DCN), znany również jako tuberculum acusticum lub gruźlica akustyczna, zakrzywia się nad VCN i owija wokół szypułki móżdżku.
- VCN jest dalej dzielony przez korzeń nerwowy na tylne jądro ślimakowe (PVCN) i przednie jądro ślimakowe (AVCN).
projekcje do jądra ślimakowego
główny wkład do jądra ślimakowego pochodzi z nerwu słuchowego, części nerwu czaszkowego VIII (nerwu przedsionkowo-chrzęstnego). Słuchowe włókna nerwowe tworzą wysoce zorganizowany system połączeń zgodnie z ich obwodowym unerwieniem ślimaka. Aksony z spiralnych komórek zwojowych o niższych częstotliwościach unerwiają ventrolateralne części brzusznego jądra ślimakowego i boczno-brzuszne części grzbietowego jądra ślimakowego. Aksony z narządu o wyższej częstotliwości komórek włosowych corti wystają do grzbietowej części brzusznego jądra ślimakowego i grzbietowo-przyśrodkowej części grzbietowego jądra ślimakowego. Projekcje średniej częstotliwości kończą się pomiędzy dwoma skrajnościami; w ten sposób organizacja tonotopowa, która jest ustanowiona w ślimaku, zostaje zachowana w jądrach ślimakowych. Ta organizacja tonotopowa jest zachowana, ponieważ tylko kilka wewnętrznych komórek włosowych synapsuje na dendrytach komórki nerwowej w zwoju spiralnym, a Akson z tej komórki nerwowej synapsuje tylko na bardzo niewielu dendrytach w jądrze ślimakowym. W przeciwieństwie do VCN, który odbiera wszystkie dane akustyczne z nerwu słuchowego, DCN otrzymuje dane nie tylko z nerwu słuchowego, ale także odbiera dane akustyczne z neuronów w komórkach VCN (t stellate cells). DCN jest więc w pewnym sensie jądrem sensorycznym drugiego rzędu.
jądra ślimakowe od dawna sądzono, że są odbierane wyłącznie z ucha ipsilateralnego. Istnieją jednak dowody na stymulację z ucha kontralateralnego przez kontralateralny CN, a także somatosensoryczne części mózgu.
projekcje z jądra ślimakowegodaj
istnieją trzy główne wiązki włókien, aksony neuronów jądrowych ślimaka, które przenoszą informacje z jąder ślimakowych do celów, które znajdują się głównie po przeciwnej stronie mózgu. Przez rdzeń, jeden rzut przechodzi do kontralateralnego kompleksu oliwkowego (SOC) przez ciało trapezowe, podczas gdy druga połowa strzela do IPSILATERALNEGO SOC. Ścieżka ta nazywana jest brzuszną prążką akustyczną (VAS lub, częściej, ciałem trapezowym). Inna ścieżka, zwana grzbietową prążką akustyczną (DAS, znana również jako prążka von Monakowa), wznosi się nad rdzeniem do pons, gdzie uderza w jądra bocznego lemniscusa wraz z jego krewną, pośrednią prążką akustyczną (MSR, znana również jako prążka Held). IAS decussates przez rdzeń, przed połączeniem wstępujących włókien w kontralateral lateral lemniscus. Lemniscus boczny zawiera komórki jąder lemniscus boczny, a z kolei wystaje do dolnego colliculus. Dolny colliculus otrzymuje bezpośrednie, monosynaptyczne projekcje z wyższego kompleksu oliwkowego, kontralateralnej grzbietowej prążki akustycznej, niektórych klas neuronów gwiaździstych VCN, a także z różnych jąder bocznych lemniscus.
większość z tych wejść kończy się w gorszym colliculus, chociaż istnieje kilka małych projekcji, które omijają gorszy colliculus i wystają do genikulatu przyśrodkowego lub innych struktur przedmózgowia.
- medial superior olive (MSO) via trapezoid body (TB) – stymulacja Ipsilateralna i kontralateralna dla dźwięków o niskiej częstotliwości.
- Lateral superior olive (LSO) bezpośrednio i poprzez stymulację TB – Ipsilateralną dla dźwięków o wysokiej częstotliwości.
- jądro przyśrodkowe ciała trapezowego (MNTB) – stymulacja Kontralateralna.
- Inferior colliculus-stymulacja Kontralateralna.
- jądra Periolivary (pon) – stymulacja Ipsilateralna i kontralateralna.
- Jądra Lemniskowe boczne (LL) i jądra lemniskowe (LN) – stymulacja Ipsilateralna i kontralateralna.
Histologiaedytuj
trzy typy głównych komórek przekazują informacje z jądra ślimaka brzusznego: komórki krzaczaste, komórki gwiaździste i komórki ośmiornicy.
- krzaczaste komórki znajdują się głównie w przednim jądrze ślimaka brzusznego (AVCN). Można je dalej podzielić na duże kuliste, małe kuliste i kuliste krzaczaste komórki, w zależności od ich wyglądu, a także ich położenia. Wewnątrz AVCN znajduje się obszar dużych kulistych komórek; ogonowe do tego są mniejsze kuliste komórki, a komórki kuliste zajmują obszar wokół korzenia nerwu. Istotną różnicą między tymi podtypami jest to, że projektują one różne cele w nadrzędnym kompleksie oliwkowym. Duże kuliste, krzaczaste komórki wystają do ipsilateralnej i kontralateralnej przyśrodkowej górnej oliwki. Kuliste, krzaczaste komórki wystają do kontralateralnego jądra przyśrodkowego ciała trapezoidalnego, a małe kuliste, krzaczaste komórki wystają prawdopodobnie do bocznej górnej oliwki. Mają kilka (1-4) bardzo krótkich dendrytów z licznymi niewielkimi rozgałęzieniami, przez co przypominają „krzak”. Krzaczaste komórki mają wyspecjalizowane właściwości elektryczne, które pozwalają im przesyłać informacje o czasie z nerwu słuchowego do bardziej centralnych obszarów układu słuchowego. Ponieważ komórki krzaczaste otrzymują dane wejściowe z wielu dźwiękowych włókien nerwowych, które są dostrojone do podobnych częstotliwości, komórki krzaczaste mogą poprawić precyzję informacji o czasie, w istocie uśredniając jitter w taktowaniu wejść. Krzaczaste komórki mogą być również hamowane przez dźwięki sąsiadujące z częstotliwością, do której są dostrojone, co prowadzi do jeszcze ostrzejszego strojenia niż obserwowane w słuchowych włóknach nerwowych. Komórki te są zwykle unerwione jedynie przez kilka nerwowych włókien słuchowych, które dominują w jego wzorze ogniskowym. Te aferentne włókna nerwowe owijają swoje końcowe gałęzie wokół całej Somy, tworząc dużą synapsę na krzaczastych komórkach, zwaną „endbulb of Held”. Dlatego pojedyncza jednostka rejestrująca elektrycznie stymulowany krzaczasty neuron wytwarza dokładnie jeden potencjał działania i stanowi podstawową odpowiedź.
- komórki gwiaździste (inaczej komórki wielobiegunowe) mają dłuższe dendryty leżące równolegle do włókien nerwowych słuchowych. Są one również nazywane komórkami choppera, w odniesieniu do ich zdolności do wystrzeliwania regularnie rozmieszczonego pociągu potencjałów działania na czas trwania bodźca tonalnego lub szumowego. Wzór cięcia jest nieodłączny dla pobudliwości elektrycznej komórki stellate, a szybkość wypalania zależy bardziej od siły sygnału słuchowego niż od częstotliwości. Każda komórka stellate jest wąsko dostrojona i ma hamujące pasma boczne, umożliwiające populacji komórek stellate kodowanie widma dźwięków, zwiększając widmowe szczyty i doliny. Neurony te dostarczają sygnał akustyczny do DCN.
- komórki ośmiornicy znajdują się w małym obszarze tylnego jądra ślimaka brzusznego (PVCN). Cechą wyróżniającą te komórki są ich długie, grube i macki w kształcie dendrytów, które zazwyczaj emanują z jednej strony ciała komórki. Komórki ośmiornicy wytwarzają „odpowiedź początkową” na proste bodźce tonalne. Oznacza to, że reagują dopiero na początku bodźca szerokopasmowego. Komórki ośmiornicy mogą strzelać z najwyższą precyzją czasową spośród wszystkich neuronów w mózgu. Bodźce elektryczne do nerwu słuchowego wywołują stopniowany potencjał postsynaptyczny w komórkach ośmiornicy. Te EPSP są bardzo krótkie. Komórki octopus są uważane za ważne dla wydobywania informacji o czasie. Donoszono, że komórki te mogą reagować na pociągi klikające z częstotliwością 800 Hz.
dwa typy głównych komórek przekazują informacje z jądra ślimaka grzbietowego (DCN) do kontralateralnego dolnego koliku. Główne komórki otrzymują dwa systemy wejść. Wejście akustyczne dociera do warstwy głębokiej kilkoma ścieżkami. Pobudzające wejście akustyczne pochodzi z włókien nerwowych słuchowych, a także z komórek stellate VCN. Wejście akustyczne jest również przenoszone przez interneurony hamujące (komórki tuberkuloventral DCN i „inhibitory szerokiego pasma” w VCN). Poprzez najbardziej zewnętrzną warstwę molekularną, DCN otrzymuje inne rodzaje informacji sensorycznych, najważniejsze informacje o lokalizacji głowy i uszu, poprzez równoległe włókna. Informacja ta jest rozprowadzana przez obwód podobny do móżdżku, który zawiera również interneurony hamujące.
- komórki wrzecionowate (znane również jako komórki piramidalne). Komórki wrzecionowate integrują informacje poprzez dwie kępki dendrytów, dendryty wierzchołkowe otrzymujące wieloczujnikowe, pobudzające i hamujące wejście przez najbardziej zewnętrzną warstwę molekularną oraz dendryty podstawne otrzymujące pobudzające i hamujące wejście akustyczne z bazalnych dendrytów, które rozciągają się do głębokiej warstwy. Uważa się, że neurony te umożliwiają ssakom analizę sygnałów spektralnych, które umożliwiają nam lokalizację dźwięków na wysokości i gdy tracimy słuch w jednym uchu.
- komórki olbrzymie również integrują dane wejściowe z warstw molekularnych i głębokich, ale Dane wejściowe z warstwy głębokiej są dominujące. Nie jest jasne, jaka jest ich rola w słyszeniu.