by Thomas Clements*1
czym są coleoidy?
głowonogi coleoid (rys. 1), kalmary, mątwy i ośmiornica2, to niezwykle zróżnicowana grupa mięczaków, które zamieszkują każdy ocean na planecie. Począwszy od maleńkich, ale bardzo jadowitych ośmiornic o niebieskiej obrączce (Hapalochlaena) do największych bezkręgowców na planecie, olbrzymów i kolosalnych kalmarów (odpowiednio Architeuthis i Mesonychoteuthis), coleoidy są dominującymi głowonogami we współczesnych oceanach. Dla ludzi są one istotnym zasobem dietetycznym i ekonomicznym oraz odgrywają ważną rolę w naszej kulturze. Głowonogi intrygowały i były czczone przez ludzi od czasów starożytnych, a ostatnio, w XIX i XX wieku, stały się częścią popkultury. Opowieści o gargantuicznych poulpes atakujących okręt podwodny „Nautilus” w książce Jules’ a Vernesa z 1870 roku Twenty Thousand Leagues Under The Sea urzekły wiktoriańską publiczność; te głowonogi są często błędnie uważane za szkalowane gigantyczne kałamarnice (lub kraken), jednak Francuski oryginał tłumaczy się jako gigantyczne ośmiornice! Głowonogi łatwo rzucać jak potwory; ich „obcy” wygląd i unikalne cechy, takie jak ich wspaniała zdolność do zmiany koloru i tekstury skóry, poruszanie się jak odrzutowiec, zdolność do tryskania atramentem, a ich niezwykła mimika, inteligencja i umiejętności rozwiązywania problemów mogą przyczynić się do postrzegania przerażenia. W połączeniu ze wzmocnieniem przez Filmy i książki, które stereotypują głowonogi jako slimey i przerażające potwory z głębi (patrzę na Ciebie Davy Jones z filmów Piraci z Karaibów), łatwo jest zrozumieć, dlaczego te zwierzęta mają tak przerażającą reputację. Jednak te wspaniałe stworzenia są kluczowym składnikiem ekosystemów morskich, zarówno jako drapieżniki, jak i ofiary, a wraz ze wzrostem temperatury Oceanu populacje głowonogów rozwijają się. Dla biologów zrozumienie relacji między żywymi grupami głowonogów było trudne, ale dzięki zaskakująco bogatemu zapisowi kopalnemu paleontolodzy napędzali nasze zrozumienie ewolucji coleoidów dzięki wielu niedawnym odkryciom. Tutaj podkreślę niektóre z kluczowych odkryć, które ujawniają ewolucyjną historię tej fascynującej grupy.
zapis kopalny coleoid:
w zapisie kopalnym głowonogów dominują zwierzęta posiadające zewnętrzne muszle (muszla ektochoczna), jak słynne amonity, jednak Nautilus jest jedynym żyjącym przedstawicielem tej grupy. Obecne głowonogi są zdominowane przez coleoidy: głowonogi, które mają wewnętrzne muszle (muszla endokochlearna). Historycznie biolodzy podzielili istniejące coleoidy na dwie główne grupy w zależności od liczby i rodzaju kończyn, które mają. Kałamarnica i mątwa mają dziesięć kończyn-osiem ramion i dwie macki (ramiona mają przyssawki od podstawy do czubka, podczas gdy macki zwykle mają przyssawki tylko na końcu, na „pałce”) – i są zbiorczo zgrupowane w Dekabrachię (Fig. 1). Ośmiornice mają osiem ramion (bez czułków) i zasiadają w obrębie rzędu Oktobrachia. Koloidalne ramiona są sparowane dla ułatwienia identyfikacji, a para utracona w Oktobrachii (druga para ramion grzbietowo-bocznych) nie jest tą samą parą ramion zmodyfikowaną w macki u dekabrachii (czwarta para ramion ventrolateral). Ta różnica spowodowała znaczne problemy w zrozumieniu ewolucji coleoidów.
Koleoidy są przypisywane do różnych grup na podstawie anatomii części ciała wykonanych z tkanek miękkich. Ma to pewne wady podczas pracy nad materiałem kopalnym. Coleoidalne tkanki miękkie rzadko się konserwują, więc użycie kończyn do określenia taksonomii skamieniałości jest bardzo ograniczone. Jednak coleoidy mają kilka części ciała, które skamieniałości regularnie, takie jak części ust (masa policzkowa), haki ramion i statolity (zmineralizowana część receptora SENSORYCZNEGO, który pomaga im równowagę w wodzie), jednak te izolowane struktury są często nieprzydatne do określania relacji grupowych. Wewnętrzna powłoka coleoidów jest dość wytrzymała i ma najwyższy potencjał zachowania jakiejkolwiek tkanki ciała coleoidów. Większość ludzi widziała skorupę mątwy, znaną jako cuttlebone, wyrzucaną na plażę lub używaną jako suplement wapnia dla ptaków i innych zwierząt domowych. Kalmary mają również wewnętrzną chitynową skorupę, znaną jako gladius, ze względu na podobieństwo do rzymskiego miecza legionisty o tej samej nazwie. Większość ośmiornic drastycznie zmniejszyła liczbę gladiów, niektóre gatunki całkowicie straciły swoje.
miało to interesujący wpływ na zrozumienie ewolucji coleoidów. Od XIX wieku paleontolodzy używali skamieniałych gladiów do określenia taksonomii wymarłych coleoidów. Charakterystyczny kształt cuttlebones sprawia, że łatwo je zidentyfikować w zapisie kopalnym i chociaż jest niezwykle rzadki, najstarszy jednoznaczny mątwa znany jest ze skał kredowych w Holandii (72-66 mln lat temu). Zdecydowana większość kopalnych coleoidów została przypisana do rodziny kałamarnic ze względu na podobieństwo skamieniałości do współczesnych kałamarnic gladii i uważano, że tylko dekabrachianie mają dobrze rozwinięte muszle wewnętrzne.
jednak te identyfikacje zostały poddane znacznej kontroli ze względu na połączenie odkryć biologicznych i paleontologicznych. Chociaż wierzono, że większość ośmiornic nie ma wewnętrznej skorupy, odkrycie ośmiornic żyjących w głębokiej wodzie w podrzędie Cirrata (charakteryzujących się dużymi płetwami przymocowanymi do płaszcza nad oczami, jak ośmiornica Dumbo, Grimpoteuthis) wykazało, że zwierzęta te mają szczątkowe wewnętrzne skorupy. Niektóre z bardziej rozpoznawalnych ośmiornic Incirrata (które nie mają zewnętrznych płetw), takie jak gigantyczna Ośmiornica Pacyficzna, Enteroctopus dofleini, również miały małe sparowane szczątkowe muszle znane jako stylets. Kiedy biolodzy zdali sobie sprawę, że wampirza kałamarnica, Vampyroteuthis infernalis, była prymitywną formą ośmiornicy, miało to znaczący wpływ na zrozumienie ewolucji coleoidów. Vampyroteuthis ma kilka „prymitywnych” cech morfologicznych, takich jak dziesięć kończyn (dwie z nich są zmodyfikowane jako wysuwane włókna używane do karmienia), cirri zamiast ssaków na niektórych częściach ramion, ale co najważniejsze, dobrze rozwinięta skorupa wewnętrzna. Paleontolodzy szybko zorientowali się, że wiele gatunków skamieniałych „kałamarnic” ma muszle podobne do „Vampyroteuthis” i „octopuses”. W 1986 roku niemieccy paleontolodzy, Klaus von Bandel i Helmut Leich, ponownie zbadali kilka skamieniałości o miękkim ciele, opierając się na podobieństwach skorupy i fakcie, że żadna ze skamieniałości nie miała więcej niż ośmiu kończyn, przeklasyfikowali je wszystkie jako należące do tej samej grupy co Vampyroteuthis; Vampyropoda (rdzeń lub prymitywne ośmiornice). Późniejsze prace badające współczesne kałamarnice ujawniły, że kałamarnice gladii są notorycznie zmienne w kształcie nawet w ciągu życia pojedynczego zwierzęcia, dodając kolejne dowody na to, że wiele podobieństw używanych do identyfikacji kalmarów przez skorupę było w rzeczywistości powierzchowne. Ponowne zbadanie materiału kopalnego nie przyniosło ani jednego miękkiego, dziesięcioramiennego coleoida kopalnego. Masowa reklasyfikacja skamieniałych kałamarnic została określona jako „hipoteza Vampyropoda” i była gorąco dyskutowana przez pracowników coleoidów. Jednak od 2000 r. kilka badań morfologicznych na dużą skalę łączących zarówno wymarłe, jak i istniejące dane z muszli coleoidów potwierdziło hipotezę Vampyropoda. Obecnie w zapisie kopalnym nie ma znanych kałamarnic.
co wiemy o ewolucji coeloidów?
w ciągu ostatniej dekady badania połączyły dane morfologiczne i molekularne, tworząc obraz ewolucji coleoidów (Fig. 2), pomimo braków w zapisie kopalnym. Dane zegara molekularnego wskazują, że Wampiropoda i Dekabrachia rozeszły się w czasie permu (~276 ±75 Ma). Ewolucja ośmiornic jest dość dobrze poznana. Z jurajskiego Lagerstätten we Francji (165 mln lat temu; Fig. 3), ale najbardziej spektakularne skamieniałości ośmiornic o miękkim ciele pochodzą z kredowych złóż Libanu (rys. 3C, D). W 1896 roku odkryto najstarszą kopalną ośmiornicę Cirrate, Palaeoctopus newboldi(rys. 3C), został opisany na podstawie skamieniałości hâkela i Hâdjoula w Libanie (Cenomański, 100 Ma). Od tego czasu kilka innych gatunków, takich jak Keuppia (rys. 3A) i Styletoctopus, zostały również opisane z tego obszaru, zachowując znakomite cechy anatomiczne tkanek miękkich w minerałach fosforanu wapnia. Skamieniałości te, w połączeniu z odkryciem kilku izolowanych wewnętrznych muszli pnia-ośmiornicy, pozwoliły na prawie pełny obraz redukcji muszli u ośmiornic od ich belemnoidalnych przodków. Uważa się, że proces ten miał miejsce, ponieważ ośmiornice rozwijały nowe metody poruszania się. Muszle wewnętrzne pełnią rolę podpory dla płetw-u wampirów żyjących w głębokiej wodzie i ośmiornic Cirrate płetwy te działają wspomagająco w poruszaniu się, ponieważ organizmy polegają na aktywnym pływaniu. Ośmiornice żyją na dnie morza, więc zredukowana skorupa wewnętrzna pozwala ośmiornicom łatwo zmieniać kształt ciała, idealną do wciskania się w małe szczeliny w rafach podczas polowania lub unikania drapieżników.
prawie nieistniejący dekabrachijski zapis kopalny oznacza, że rozplątanie ewolucji kałamarnic z grupy korony jest bardzo trudne. Dane zegara molekularnego sugerują, że kalmary i mątwy oddzieliły się od swojego belemnoida później niż wampiropody, ale mniej więcej w tym samym czasie, w którym dwie główne grupy ośmiornic (Incirrata i Cirrata) oddzieliły się w późnej jurze około ~150 (± 30) Ma. Odkrycie cuttlebones, izolowanych szczęk dekabrachicznych i skamieniałej skorupy wewnętrznej rodzaju kałamarnicy głębinowej (Spirula spirula-kałamarnica rogowa Barana) w skałach kredowych wskazuje również, że dekabrachianie wyewoluowali w czasie, gdy Palaeoctopus pływał w oceanach, ale nie są znane kopalne kalmary. Badania nad tą tendencją wykazały, że tryb życia mógł przyczynić się do braku kalmarów w zapisie kopalnym. Ponieważ pływanie zużywa dużo energii, kalmary zwykle używają substancji chemicznych, które są mniej gęste niż woda, takich jak amoniak, jako środek wspomagający Wyporność. Amoniak jest wytwarzany podczas ich metabolizmu, a kałamarnice przechowują te odpady chemiczne w całym ciele, aby zachować energię, utrzymując swoją pozycję w słupie wody, zamiast stale pływać. Natomiast ośmiornice, które żyją na dnie morskim, wydalają cały swój amoniak. Podczas fosylizacji substancje te działają hamująco na zastąpienie tkanek miękkich przez minerały authigeniczne (zwłaszcza fosforan wapnia), uniemożliwiając zachowanie kałamarnic. Brak tych związków chemicznych umożliwia zastąpienie minerałów fosforanowych tkankami miękkimi.
szacowane daty dywergencji ośmiornic i dekabrachijczyków z grupy koronowej sugerują, że ich ewolucja była napędzana zmianami ekologicznymi podczas mezozoicznej rewolucji morskiej (242 mln lat temu do 62 mln lat temu). Adaptacje w swobodnie pływających głowonogach coleoidalnych, takie jak Opływanie, Ławica i wysokie tempo przemiany materii, mogły być odpowiedzią na zwiększoną konkurencję ze strony ryb ramienionogich, gadów morskich i rekinów. Redukcja i ewentualna utrata ich złożonej, komorowej skorupy wewnętrznej pozwoliła dekabrachianom i ośmiornicom żebrowanym stać się szybszymi pływakami niż belemnoidy, a także pozwalała im kolonizować głębszą wodę niż ich łuskowi przodkowie (wysokie ciśnienie wody spowodowałoby implodację zewnętrznych muszli głowonogów, takich jak amonity). Ta bezpośrednia konkurencja ze strony coleoidów swobodnie pływających mogła zepchnąć belemnitów na margines w późnym okresie jurajskim, prawdopodobnie przyczyniając się do ich ostatecznego wymierania w Kredzie.
wiele z ostatnich prac opisujących skamieniałe coleoidy, zwłaszcza coleoidy macierzyste, zostało prowadzonych przez Dirka Fuchsa, który w znacznym stopniu przyczynił się do zrozumienia ewolucji coleoidów. Nadal istnieją luki w zapisie kopalnym, ale dzięki ciągłym pracom Dirka i wielu innych, ewolucja tej fascynującej grupy staje się wyraźniejsza i znacznie mniej obca.
niejednoznaczne skamieliny:
w zapisie kopalnym coleoidów istnieją pewne wartości odstające, które wydają się nie pasować do obecnego zrozumienia ewolucji coleoidów. Najbardziej oczywistym jest kambryjska dziwność; Nectocaris pteryx znany z łupków Zatoki Emu w Australii, regionu Chenjiang w Chinach i łupków Burgess w Kanadzie. Poza powierzchownym wyglądem jak jakaś prymitywna mątwa, Nectocaris ma wiele cech, takich jak oczy typu kamery, sparowane wyrostki mackowate i strukturę podobną do lejka, które są powierzchownie podobne do tych z coleoids korony i został pierwotnie opisany jako taki. Od tego czasu badania kwestionują tę nazwę, ponieważ ponowne badanie skamieniałości kwestionuje wiele z tych znaków, zwłaszcza taksonomicznie informujący syfon zewnętrzny. Jest mało prawdopodobne, aby Nectocaris był głowonogiem lub nawet mięczakiem, raczej jest to prawdopodobnie niezależna „eksperymentalna” linia Lophotrochozoa (Bezkręgowce, w tym mięczaki, małże i annelidy, ale z wyłączeniem stawonogów).
inną sporną skamieliną coleoid jest Pohlsepia mazonensis, pochodząca z karbońskiego złoża Mazon Creek w Illinois (300 mln lat temu). Opisywana jako najstarsza ośmiornica, jest zachowana jako biała plama w strukturze węglanu żelaza. Pohlsepia została zinterpretowana jako ośmiornica Cirrate i powierzchownie wygląda niezwykle podobnie do jednej, ale istnieje kilka czynników, które sprawiają, że ta interpretacja jest mało prawdopodobna. Pohlsepia nie ma powłoki wewnętrznej, czego można się spodziewać w rodowodzie ośmiornic Cirrate. Jest mało prawdopodobne, że gdyby miał wewnętrzną skorupę, zgnił przed skamieniałością, ponieważ muszle są widoczne u innych głowonogów Mazon Creek. Zarys ciała Pohlsepii jest słabo zdefiniowany i brakuje kluczowych cech tkanek miękkich, takich jak ssaki. Jeden niejednoznaczny okaz Pohlsepia ma dziesięć odrębnych ramion bez przyssawek, co przeciwstawia się naszemu obecnemu zrozumieniu ewolucji ośmiornic. Inną kwestią sporną jest to, że Pohlsepia pojawia się w karbonie, na długo zanim zegar molekularny sugeruje, że Vampyropoda i Decabrachia oddzieliły się (w okresie Permskim). Dobry zapis kopalny pośrednich skamieniałości trzonu-ośmiornicy w całej erze mezozoicznej i przypuszczalna obecność wysokogatunkowych postaci (tj. brak powłoki wewnętrznej) u Pohlsepii sprawia, że jest bardzo mało prawdopodobne, aby organizm ten mógł zostać ostatecznie sklasyfikowany jako wampiropod. Dalsze prace są wymagane do interpretacji tej enigmatycznej skamieliny.
sugestie dotyczące dalszej lektury:
Clements, T., Colleary, C., De Baets, K. & Vinther, J. mechanizmy pływalności ograniczają zachowanie coleoid cephalopod soft tissue in Mesozoic Lagerstätten. Palaeontology 60, 1-14 (2017. DOI: 10.1111 / pala.12267
Fuchs, D., Iba, Y., Ifrim, C., Nishimura, T., Kennedy, W. J., Keupp, H., Stinnesbeck, W. & Tanabe, K. Longibelus gen. nov., nowy rodzaj coleoidów z kredy łączący Belemnoidea i wczesną Dekabrachię. Palaeontology 56, 1081-1106 (2013). DOI: 10.1111 / pala.12036
Fuchs, D. & Schweigert, G. First Middle–Late Jurassic Gladius vestiges provide new evidence on the detailed origin of incirate and cirrate Octopus (Coleoidea). PalZ https://doi.org/10.1007/s12542-017-0399-8 (2018).
Kröger, B., Vinther, J. & Fuchs, D. Cephalopod origin and evolution: a congruent picture emerging from fossils, development and molecules. Bioessays 33, 602-613 (2011). DOI: 10.1002 / bies.201100001
R. i wsp. Zegary molekularne wskazują na rotację i zróżnicowanie współczesnych głowonogów coleoidalnych podczas mezozoicznej rewolucji morskiej. Proc. R. Soc. B 284, 20162818 (2017). 10.1098/2016.2818
1szkoła pszczół, University College Cork, Butler Building,Distillery Fields, North Mall, Cork, Irlandia
2właściwa liczba mnoga ośmiornicy jest źródłem ciągłej debaty. Chociaż octopi i octopuses są powszechnie używane i akceptowalne liczby mnogie, słowo ośmiornica pochodzi ze starożytnej Grecji, więc liczba mnoga powinna być octopodes (wymawiane oc-top-o-dees). Zarówno „octopodes”, jak i „octopuses” są powszechnie używane w literaturze naukowej, a ja użyję ośmiornic dla jasności. Ale ja osobiście uważam, że ośmiornice są fajniejsze.