citrus leafminer-Phyllocnistis citrella Stainton

nazwa zwyczajowa: citrus leafminersnazwa naukowa: Phyllocnistis citrella Stainton (Insecta: Lepidoptera: Gracillariidae: Phyllocnistinae)

Citrus leafminer (CLM), Phyllocnistis citrella Stainton, jest potencjalnie poważnym szkodnikiem cytrusów i pokrewnych Rutaceae oraz niektórych powiązanych roślin ozdobnych (Beattie 1989, Clausen 1933, kalshoven 1981). CLM (Rys. 1) był wcześniej przechwytywany w Stanach Zjednoczonych w 1914 r. (porty nie zostały odnotowane) w imporcie owoców cytrusowych i atalantii z Filipin (Sasscer 1915). W 1993 roku, kiedy został ostatecznie odkryty na Florydzie, był to nowy rekord dla Florydy, kontynentalnych Stanów Zjednoczonych i półkuli zachodniej.

Rysunek 1. Adult citrus leafminer, Phyllocnistis citrella Stainton. Zdjęcie: Lyle J. Buss, University of Florida.

Dystrybucja (powrót do góry)

gatunek Azjatycki (Clausen 1931, 1933, CAB 1970), opisany od Kalkuty w Indiach (Stainton 1856), CLM jest znany od Afryki Wschodniej — Sudan do Jemenu (Badawy 1967) i przez południową Azję — Arabię Saudyjską do Indii (Fletcher 1920) i Indonezji (Kalshoven 1981), na północ do Hongkongu i Indonezji.Chiny, Filipiny (Sasscer 1915), Tajwan (Chiu 1985, Lo i Chiu 1988) i Południowa Japonia (Clausen 1927). Występuje także na Nowej Gwinei i pobliskich wyspach Pacyfiku (CAB 1970). Został wprowadzony do Australii przed 1940, a do 1995 rozprzestrzenił się na całym kontynencie (Beattie and Hardy 2004). CLM występuje również w Republice Południowej Afryki oraz w częściach Afryki Zachodniej (CAB, personal communication).

na półkuli zachodniej CLM został po raz pierwszy odkryty na Florydzie w maju 1993 roku w kilku szkółkach cytrusowych w Homestead innych częściach hrabstwa Miami-Dade oraz w hrabstwach Broward i Collier. Od tego czasu rozprzestrzenił się na wszystkie Hrabstwa Florydy. Do 1994 roku rozprzestrzenił się na Alabamę, Luizjanę i Teksas (Nagamine and Heu 2003). Do 1995 roku owocnik cytrusowy został odkryty w Ameryce Środkowej, zachodnim Meksyku i kilku wyspach karaibskich (Jones 2001). W 2000 roku dotarł do południowej Kalifornii z Meksyku (Grafton-Cardwell et al. 2009), po raz pierwszy został wykryty na Hawajach na Oahu, rozprzestrzenił się na Kauai i Maui w 2001 oraz Molokai i Hawaje (wielka wyspa) w 2002 (Nagamine i Heu 2003).

opis (powrót do góry)

dorośli z CLM (ryc. 2) to małe ćmy z 4 mm skrzydełkami. Mają białe i srebrzyste opalizujące łuski na przedpleczu, z kilkoma czarnymi i brązowymi znaczeniami oraz czarną plamą na każdym skrzydle. Tylne skrzydła i ciało są białe, z długimi łuskami frędzlowymi rozciągającymi się od marginesów tylnych. W pozie spoczynkowej ze skrzydłami złożonymi ćma ma znacznie mniejszy wygląd (około 2,4 mm). Głowa jest bardzo gładko łuskowata i biała, a „haustellum” nie ma łusek bazalnych. CLM najłatwiej jest wykryć przez meandrującą serpentynową minę larwalną, zwykle po brzusznej stronie liścia. Larwy są drobne (do 3 mm), półprzezroczyste zielonkawo-żółte i znajdują się wewnątrz miny liściowej. Poczwarka charakterystycznie znajduje się w komórce poczwarki na brzegu liścia. Dorośli są na ogół zbyt minutowi, aby być łatwo zauważonym, i są aktywni zarówno w porze dziennej, jak i wieczorami.

Rysunek 2. Pinned adult citrus leafminer, Phyllocnistis citrella Stainton, (4 mm wingspread). Zdjęcie: Jeffery W. Lotz, Departament Rolnictwa i usług konsumenckich na Florydzie, Wydział Przemysłu roślinnego.

Biologia (powrót do góry)

Biologia CLM została opisana przez wielu badaczy, w tym Badawy (1967), Beattie (1989), Clausen (1927, 1931, 1933), Fletcher (1920), Kalshoven (1981) oraz Latif and Yunus (1951). Jaja CLM składają się pojedynczo na spodniej stronie liści żywiciela. Eklozja jaj występuje w ciągu dwóch do 10 dni, po czym larwy natychmiast wchodzą do liścia i rozpoczynają karmienie. Larwy wykonują miny serpentynowe na młodych liściach (czasami także na młodych pędach), powodując zwijanie się liści i poważne uszkodzenia. Miny liściowe znajdują się zwykle na brzusznej powierzchni liścia, z wyjątkiem ciężkich inwazji, gdy używa się obu powierzchni liścia. Zwykle występuje tylko jedna Mina liściowa na liść, ale ciężkie inwazje mogą mieć dwie lub trzy miny na liść, a na Florydzie znaleziono do dziewięciu min na dużych liściach.

podobnie jak w przypadku podobnych liści, larwy są chronione w liściu podczas cyklu żerowania. Larwy mają cztery stadia, a rozwój trwa od 5 do 20 dni. Poczwarka znajduje się w minie w specjalnej komórce poczwarki na brzegu liścia, pod lekkim zwinięciem liścia. Rozwój poczwarki trwa od 6 do 22 dni. Dorosłe osobniki pojawiają się o świcie i są aktywne rano; inne aktywności występują o zmierzchu lub w nocy. Samice składają jaja wieczorami i nocą (Badawy 1967, Beattie 1989). CLM może pomóc rozprzestrzeniać canker cytrusów (Hill 1918, Ando et al. 1985) z powodu uszkodzenia liści w kopalni.

pokolenia rocznie wydają się być prawie ciągłe: sześć w południowej Japonii (Clausen 1931), od dziewięciu do 13 w północno-centralnych Indiach (Lal 1950), 10 w południowych Indiach (Pandey and Pandey 1964). Czas rozwoju wynosi około 13 do 52 dni (Pandey and Pandey 1964). W zależności od cykli płukania liści i warunków pogodowych można spodziewać się aż sześciu do 13 (Jones 2001). Dorośli żyją tylko kilka dni. Na Florydzie nowa generacja jest produkowana mniej więcej co trzy tygodnie.

rośliny żywicielskie (powrót do góry)

CLM jest powszechne na gatunkach cytrusów i pokrewnych Rutaceae w swoim zasięgu (Kalshoven 1981).

CLM jest najczęściej spotykany na liściach wszystkich cytrusów, w tym pomarańczy, cytryny, limonki i mandarynki.

do innych rutowatych zapisanych jako gospodarze należą:

• Aegle marmelos (L.) Corr. Serv. in India (Fletcher 1920)
• Atalantia Sp. in the Philippines (Sasscer 1915)
• Murraya paniculata (L.) Jack. in India (Pruthi And Mani 1945)
• Poncirus trifoliata (L.) Raf. w Indiach (Clausen 1933)
• różne rodzime Rutowate w Indonezji (Kalshoven 1981)

inne zgłoszone hosty to:

• Jasminum sambac (L.) Aiton (Oleaceae) in India (Fletcher 1920)
• jemioły na cytrusach (Loranthus sp., Loranthaceae) na Filipinach (Reinking i Groff 1921)
• Pongamia pinnata Pierre (Leguminosae) w Indiach (Margabandhu 1933)
• Alseodaphne semecarpifolia Nees (Lauraceae) w Indiach (Latif i Yunus 1951)

kilka innych nosicieli zostało zgłoszonych dla CLM, ale larwy nie kończą swojego cyklu życia na tych niekompatybilnych gospodarzach:

• Murraya koenigii L. Sprengel (Rutaceae) in India (Fletcher 1920)
• Jasminum sp. and Jasminum cinnamomum Kobuski (Oleaceae) in India (Pruthi And Mani 1945)
• Dalbergia Sissoo Roxb. ex DC (Leguminosae) in India (Latif and Yunus 1951)
• Salix Sp. (Salicaceae) in India (Pruthi And Mani 1945)
• Grewia asiatica L. (Tiliaceae) in India (Latif and Yunus 1951)

uszkodzenia (powrót do góry)

larwy tworzą serpentyny w liściach (ryc. 3) i rzadko owocniki żywicieli. Miny te są wypełnione centralną linią frasu. Ta cecha pomaga oddzielić ten leafminer od peelminera do cytrusów. Larwy cytrusów atakują tylko młodsze, spłukiwane liście. Dorosłe składają jaja zarówno na górnej, jak i dolnej powierzchni liści, które mają mniej niż 1,27 cm długości. Raporty z Australii wskazują na zarażenia od jednej do trzech kopalń na liść, podczas gdy wilgotniejsze warunki w innych obszarach, takich jak Floryda, mogą wspierać więcej górników na liść (Jones 2001).

straty gospodarcze odzwierciedlają zwiększone koszty ochrony szkółek i owoców cytrusowych nienośnych, a także ograniczenie sprzedaży gospodarzy do ogrodników. Zarażenia mogą opóźniać wzrost młodych drzew (Grafton-Cardwell et al. 2009). Ciężkie inwazje mogą wpływać na produkcję na dojrzałych drzewach, ale wykazano to tylko na limes (Jones 2001).

na Florydzie prawdziwym zmartwieniem jest to, że cytrusowa liść tworzy otwory, które pozwalają bakteriom z trzonu cytrusowego zainfekować drzewo (Grafton-Cardwell et al. 2009).

badanie (powrót do góry)

objawy porażenia obejmują:

1. liście z minami serpentynowymi, zwykle na powierzchniach brzusznych;
2. zwijanie liści (może zawierać miny);
3. naskórek pojawiający się jako srebrzysty film nad Minami liści;
4. komora poczwarkowa w pobliżu brzegu liścia, którego krawędź jest przewrócona, i odsłonięta część komory o wyraźnym pomarańczowym kolorze; i
5. soczyste gałęzie zielonych pędów mogą być również atakowane (Beattie 1989, Pandey and Pandey 1964).

Rysunek 3. Kopalnia liści owoców cytrusowych, Phyllocnistis citrella Stainton, na cytrusach na Florydzie. Fot. Jeffery W. Lotz, Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Division of Plant Industry.

Zarządzanie (powrót do góry)

pasożyty zgłoszone do CLM obejmują 39 gatunków z Azji Południowo-Wschodniej, Japonii i Australii, głównie Chalcidoidea (Heppner 1993, Kalshover 1981, Lo i Chiu 1988). Feromon przyciągający mężczyzn z CLM został opracowany w Japonii przez Ando et al. (1985), zwany (7Z, 11Z)-7, 11-heksadekadienal. Pułapki zawierające feromon są dostępne i powinny być używane do określenia, kiedy ćmy latają (Grafton-Cardwell et al. 2009) wiele pracy zostało wykonanych przy użyciu kontroli chemicznej, zwłaszcza w Indiach. W Australii zaleca się stosowanie różnych reżimów rozpylania, czasu wzrostu i promocji kontroli biologicznej (Beattie 1989).

na Florydzie kontrola biologiczna i zastosowania oleju są odpowiednimi metodami pomagającymi zmniejszyć populacje CLM. Naturalni wrogowie już obecni na Florydzie zareagowali na inwazję minerów liściowych, powodując do 90% śmiertelność larw i poczwarek. Do tych naturalnych wrogów należy wprowadzony parazytoid Ageniaspis citricola, który występuje na większości Florydy i jest odpowiedzialny za do 30% tej śmiertelności, głównie w późniejszym okresie roku (Rogers, Stansly and Steliński 2009). Najwyraźniej Ageniaspis citricola został wprowadzony na Hawaje w tym samym czasie, co cytrusowy leafminer. Od tego czasu Ageniaspis citricola rozprzestrzenił się na wszystkie wyspy i zapewnia dobrą kontrolę (Nagamine and Heu 2003).

w rezultacie leczenie środkami owadobójczymi może wpływać na populacje pasożytów, a hodowcy powinni skonsultować się z ekspertami państwowymi w sprawie czasu i częstotliwości takich zabiegów (Grafton-Cardwell and Montez 2009).

wybrane referencje (powrót do góry)

• Ando T, Taguchi KY, Uchiyama m, Ujiye T, Kuroko H. 1985. (7Z-11Z)-7, 11-heksadekadienalny Atraktant płciowy ćmy cytrusowej, Phyllocnistis citrella Stainton (Lepidoptera, Phyllocnistidae). Agricultural and Biological Chemistry, Tokyo 49: 3633-3653.
• Badawy A. 1967. The morphology and biology of Phyllocnistis citrella Staint., Górnik liści cytrusowych w Sudanie. Bulletin of the Entomological Society of Egypt 51: 95-103.
• Beattie GAC. 1989. Górnik liści cytrusowych. NSW Rolnictwo & rybołówstwo, Agfact, H2. AE: 41-4.
• Chiu SC. 1985. Biologiczna kontrola szkodników cytrusowych na Tajwanie. Taiwan Agricultural Research Institute, Special Report 19: 1-8.
• Clausen CP. 1927. Cytrusowe owady Japonii. USDA, Washington, D. C. Technical Bulletin 15: 1-15.
• Clausen Sp. z o. o. 1931. Dwóch górników z Dalekiego Wschodu. USDA, Waszyngton, D.C. Biuletyn Techniczny 252: 1-13.
• Clausen CP. 1933. Cytrusowe owady tropikalnej Azji. USDA, Washington, D. C. Circular 266: 1-35.
• Commonwealth Agricultural Bureaux (CAB), Commonwealth Institute of Entomolog. 1970. Phyllocnistis citrella Stnt. W Mapach rozmieszczenia szkodników. Ser. A, Mapa Nr 274. The Eastern Press Sp. Z O. O., Londyn, Anglia.
• Fletcher TB. 1920. Historie życia owadów indyjskich. Microlepidoptera. Memorandum of the Department of Agriculture, India 6: 1-217.
• Heppner JB. 1993. Phyllocnistis citrella-gatunek rośliny z rodziny Flądrowatych (Lepidoptera Gracillariidae Phyllecnistinae). Tropical Lepidoptera 4: 49-64.
• Hill GF. 1918. Historia cankera cytrusowego na Terytorium Północnym (z notami jego występowania w innych miejscach). Northern Territory Australia Bulletin 18: 1-8.
• Kalshoven LGE. 1981. Szkodniki upraw w Indonezji. Dżakarta: Ichtiar Baru. .
• Margobandhu V. 1933. Szkodnik owadów pomarańczy w północnych obwodach. Madras Agricultural Journal 21: 60-68.
• Lal KB. 1950. Owady-szkodniki drzew owocowych uprawianych na równinach. Agric. Anim. Husb. Uttar Pradesh 1: 30-45.
• Latif a, Yunus CM. 1951. Roślin spożywczych cytrusowych liści górnika w Pendżabie. Bulletin of Entomological Research 42: 311-316.
• Lo KC, Chiu SC. 1988. Ilustracje szkodników cytrusowych i ich naturalnych wrogów na Tajwanie. Taichung Taiwan Agricultural Research Institute. S. 75
• Pandey ND, Pandey YD. 1964. Phyllocnistis citrella Stt. (Lepidoptera: Gracillariidae). Indian Journal of Entomology 26: 417-423.
• Pruthi HS, Mani MS. 1945. Nasza wiedza na temat owadów i szkodników kopalnianych cytrusów w Indiach i ich kontrola. Imperial Council Agricultural Research Sciences Monograph 16: 1-42.
• Reinking OA, Groff GW. 1921. Kao pan bez pestek Syjamski pummelo i jego kultura. Philippine Journal of Science 19: 389-437.
• 1915. Ważne szkodniki owadzie zebrano na importowanych zasobach szkółkarskich w 1914 roku. Journal of Economic Entomology 8: 268-270.
• 1856. Opisy trzech gatunków Indian Micro-Lepidoptera. Transactions of the Entomological Society of London (N. S.) 3: 301-304.
• Steliński LL, Miller JR, Rogers ME. 2008. Przerwanie krycia cytrusowego leafminer pośredniczy w niekonkurencyjnym mechanizmie przy wyjątkowo niskim poziomie uwalniania feromonów. Journal of Chemical Ecology 34: 1107-1113.
• Wilson CG. 1991. Uwagi na temat Phyllocnistis citrella Stainton (Lepidoptera: Phyllocnistidae) atakujących cztery odmiany cytrusów w Darwin. Journal of Australian Entomological Society 30: 77-78.