Chaetomium

(Ascomycota, ascomycetes)

Grecki askos, pęcherz; mykes, fungus

jest TWORZONY (d = deuteromycote)

znane jako drożdże piekarnicze i piwowarskie, niebiesko-zielone i czarne pleśnie, grzyby kubkowe, morele, trufle i porosty, Ascomycota to duża, zróżnicowana i ważna ekonomicznie grupa grzybów. Znanych jest około 33 000 gatunków, a kilka razy tyle pozostało do odkrycia i opisania. Około 14 000 to heterotroficzne składniki porostów (F-6), które są symbiozami grzybów z fotoautotrofami . Symbionty Ascomycota stanowią 90-95 procent masy porostów.

Większość ascomycetes tworzą hyphae; Inne (wiele drożdży) są często wyłącznie jednokomórkowe. Ascomycota odróżnia się od innych grzybów posiadaniem ascus (liczba mnoga: asci), mikroskopijnej struktury rozrodczej (rurkowatego, strzelającego zarodnikami mejosporangium), wewnątrz której wytwarzane są haploidalne askospory. Istnieją dwa podstawowe rodzaje asci: (1) unitunicate, z jednorodną ścianą i czułym na nacisk szczytowym mechanizmem wyładowczym zarodników, takim jak operculum lub zwieracz podobny do pierścienia; i (2) bitunicate, z podwójną ścianą-cienką nieelastyczną ścianą zewnętrzną i grubą ścianą wewnętrzną, która pochłania wodę, rozrywając zewnętrzną ścianę i rozszerzając się w górę, przenosząc z nią zarodniki.

ascus powstaje, gdy dwa hyphae komplementarnych typów kojarzenia koniugują (cytogamia), jak pokazano na rysunku A. w ascus jądra partnerów łączą się (karyogamia), mieszając rodzicielskie zestawy chromosomów tymczasowo w jednym jądrze zygoty. To przejściowe diploidalne jądro ulega podziałowi przez mejozę, tworząc cztery nowe jądra haploidalne o tej samej liczbie, ale innej kombinacji chromosomów, jak w jądrach grzybów macierzystych. Te nowo utworzone jądra następnie przechodzą kolejny podział mitotyczny, aby wytworzyć osiem haploidalnych jąder, a niektóre cytoplazmy i ochronnej ściany zarodnika kondensują się wokół każdego jądra. Każda z tych ośmiu komórek jest askosporą. Askospory są rodzajem propagul wyróżniającym członków tego rodzaju. Umieszczone w ascus jak groch w strąku, askospory są uwalniane, gdy dojrzeją i mogą być przenoszone na duże odległości przez wiatr, wodę lub zwierzęta. Jeśli askospory wylądują w odpowiednim miejscu bogatym w składniki odżywcze, kiełkują i wysyłają własne hyphae.

powstawanie askospor przez fuzję płciowo różnych hyphae w tak zwanym teleomorfie nie jest jedynym środkiem propagacji Ascomycota. Produkcja zarodników bez fuzji płciowej jest bardzo rozpowszechniona u Ascomycota, a powstałe zarodniki bezpłciowe nazywane są konidiami. Wyspecjalizowane hyphae ascomycote może rozwijać sukcesję (blastyczne) konidia z komórek konidiogennych przez modyfikacje pączkowania, lub mogą one podzielić na ogromne liczby (Tal) konidia, które, rozproszone przez wiatr, woda, lub zwierząt (często owady), kiełkować gdzie indziej. W rzeczywistości duża liczba ascomycotów straciła wszystkie procesy płciowe i rozmnażają się tylko przez mitotyczną produkcję zarodników; te ascomycoty są taksonami anamorficznymi opisanymi później.

martwy lub żywy materiał roślinny i zwierzęcy odżywia Ascomycota; wydzielają enzymy trawienne do ich bezpośredniego środowiska i absorbują rozpuszczone w ten sposób składniki odżywcze. Ascomycota odgrywają istotną rolę ekologiczną poprzez atakowanie i trawienie odpornych cząsteczek roślinnych i zwierzęcych, takich jak celuloza, lignina, keratyna i kolagen. Cenne biologiczne budulce—m.in. związki węgla, azotu i fosforu-zamknięte w takich makrocząsteczkach są w ten sposób poddawane recyklingowi. Symbiozy porostów są nietypowe, ponieważ są fotosyntetyzatorami, a nie chłonnymi heterotrofami.

Taphrinomycetes są strukturalnie jednymi z najprostszych ascomycotów. Mają krótkie łączniki i tworzą ograniczoną grzybię na swoich gospodarzach; unitunicate asci są tworzone bezpośrednio, a nie na ascogennych (tworzących ascus) łączniki, które wyrastają ze sprzężonych komórek; i brakuje im ascomata, po prostu tworząc warstwę odsłoniętych asci na powierzchni liścia gospodarza. Ich askospory Zwykle pączkują jeszcze w askusie.

drożdże fermentują cukry takie jak glukoza i sacharoza do alkoholu etylowego; ta zdolność jest wykorzystywana w produkcji wina i piwa. W obecności tlenu gazowego drożdże utleniają cukry do dwutlenku węgla, postrzeganego jako pęcherzyki gazu w produkcji chleba. Drożdże piwowarskie i piekarskie uprawiane są od tysięcy lat. Obecnie drożdże są modyfikowane przez inżynierię genetyczną; są one wykorzystywane szczególnie w budowie sztucznych chromosomów. Ich chromosomalne centromery mogą być umieszczane na obcym DNA i wykorzystywane do jego propagacji.

Pezizomycotina są największymi i najbardziej znanymi podfilami, zawierającymi prawie wszystkie ascomycoty z wyjątkiem drożdży i grzybów zwijających się liści. Asci zwykle rozwijają się z hyphae, które w większości przypadków są częścią ascoma. Dikariotic ascogenous hyphae rosną przez monokariotic sterylnej tkanki do hymenium. Asci może być (1) unitunicate (wewnętrzna i zewnętrzna warstwa ściany ascus są mniej lub bardziej sztywne i nie oddzielają się, gdy zarodniki są wyrzucane), (2) bitunicate (wewnętrzna ściana jest elastyczna i rozszerza się poza zewnętrzną ścianę, gdy zarodniki są uwalniane), lub (3) prototunicate (ściana ascus rozpuszcza się w dojrzałości, a askospory nie są siłą wydalane).

wymienimy siedem z dziesięciu klas.

Klasa Pezizomycetes obejmuje to, co od dawna znane jako operculate discomycetes—wszystkie ascomycoty wytwarzające apothecial ascomata zawierające asci z wierzchołkowymi pokrywkami lub opercula (rysunek a). Do tej grupy należą wszystkie ascomycoty, które tworzą symbiozę ektomorficzną z roślinami. Wielu innych członków grupy jest saprotroficznych.

Klasa Dothideomycetes wytwarza stromatic ascomata zawierające bitunicate asci. Rodzaj Mycosphaerella ma około 500 gatunków, w tym jeden, który stanowi część tkanki brązowego wodorostu (Pr-17) o nazwie Ascophyllum. Inne żywią się rozkładającymi się organikami gleby, w tym gnijącą kukurydzą. Rodzaj Elsinoe obejmuje wiele gatunków patogennych i obligatoryjnych symbiotrofów, które powodują choroby m.in. cytrusów, malin i awokado. W tej klasie są również grzyby tworzące porosty, takie jak Arthopyreniaceae.

Klasa Eurotiomycetes zawiera wiele grzybów z prototunicate asci w małych, zamkniętych ascomata, w tym rzędu Eurotiales, z których niektóre są teleomorfami (fazami płciowymi) wielu ważnych form, takich jak Penicillium i Aspergillus. Blisko spokrewnione Onygenales obejmują wiele grzybów, które specjalizują się w metabolizowaniu keratyny, umożliwiając im i ich bezpłciowe fazy wzrost na kopytach, rogach, a nawet na naszej skórze, włosach i paznokciach podżegających do chorób zwanych tinens. Istnieje ponad 40 gatunków takich pleśni dermatofitycznych (anamorphs) umieszczonych w trzech rodzajach. Epidermophyton ma 2 gatunki, Microsporum ma 17 gatunków, a Trichophyton ma 24 gatunki i odmiany. Grupa zawiera również wiele porostów z bitunicznymi asci, w tym Verrucaria, która rośnie jako czarna opaska na skałach nad przypływem wzdłuż wschodnich i zachodnich wybrzeży Ameryki Północnej.

Klasa Sordariomycetes obejmuje większość nielichenizowanych ascomatów, które wytwarzają perithecial ascomata – wewnątrz których wytwarzane są cienkościenne, unitunicate, inoperculate asci i które mają wąski otwór (ostiole), przez który wydalane są askospory. Perithecia mogą być pojedyncze, jak u nerwicy, lub zgrupowane w złożone ascomata z wieloma żyznymi jamami, jak u Xylarii, która rośnie na drewnie. Rodzaj Neurospora jest szeroko stosowany w badaniach genetycznych. W każdym ASCU cztery produkty mejozy dzielą się raz przez mitozę, tworząc Osiem komórek, które pozostają nieruchome z rzędu w kolejności, w jakiej zostały utworzone(rysunek a). Każdy askospor w ascus może być podniesiony w tej kolejności i wyhodowany, aby określić jego budowę genetyczną. Uzyskane w ten sposób informacje ujawniają zachowanie chromosomów podczas pojedynczej mejozy i pozycję genów na chromosomach.

Klasa Leotiomycetes obejmuje większość nielichenizowanych, wytwarzających grzyby apothecial ascomata zawierających unitunicate, inoperculate asci. Obejmują one białawe mączniaki (rząd Erysiphales), które atakują liście szerokiej gamy roślin, grzyby smołowe (Rhytismatales), które pasożytują na liściach klonu, i Leotiales (większość innych nieoczyszczonych dyskomycetes, takich jak teleomorfy Monilii, która powoduje miękką zgniliznę owoców pestkowych i Botrytis, który powoduje szarą pleśń truskawek) i wiele saprotrofów.

Klasa Lecanoromycetes jest największą grupą porostów ascomata, z których większość produkuje apothecial ascomata, w których asci są zwykle bitunicate z nietypowymi rodzajami apical dehiscence. Najczęstsze porosty o różnych organizacjach plechy (folioza, skorupoza, frutykoza) należą do tej klasy—Cladonia, Lecanora, Ramalina, Usnea, Lobaria, Peltigera, Physcia i tak dalej.

Klasa Laboulbeniomycetes składa się ze wszystkich minutowych ektosymbiotrofów owadów. Organizmy te są wysoce specyficzne dla żywiciela-niektóre rosną tylko na jednej płci gatunku żywiciela lub tylko na jednej części ciała, takiej jak nogi lub skrzydła. Ich askospory, wytwarzane w bitunikacie asci, kiełkują bezpośrednio i rozwijają się ostatecznie w struktury rozrodcze o średnicy od 0,1 do 1,0 mm. Askospor najpierw tworzy przegrodę rozdzielającą dwie komórki. Górna komórka różnicuje się w męski narząd rozrodczy, z kilkoma komórkami w kształcie fiolki, które produkują męskie gamety zwane spermatia; dolna komórka staje się żeńskim narządem rozrodczym, który jest zapłodniony przez spermatia. Liczba komórek jest ustalona dla każdego gatunku. Do rodzajów należą Rhizomyces i Amorphomyces.

anamorfy ascomycetous to grzyby, które nie mają narządów do rozmnażania płciowego. Podobnie jak Ascomycota i Basidiomycota, rozwijają się z zarodników lub konidiów w grzybnię, której strzępki są podzielone przegrodami.

chociaż anamorfy ascomycetous nie mają mejotycznej seksualności, niektóre z tych grzybów wykazują cykl pasożytniczy. Jak udokumentowano w laboratorium genetyki grzybów, tworzą one rekombinowaną grzybnię o różnych dziedzicznych cechach przez fuzję hyphae z dwóch genetycznie oznaczonych, różnych organizmów. Z tych rekombinowanych grzybni, w procesach niezrozumiałych, pojawiają się i utrzymują nowe haploidalne potomstwo o prawdziwej hodowli. Proces paraseksualny nie wymaga wyspecjalizowanej grzybni ani ascomata.

termin „anamorficzne holomorfy” odnosi się do tych ascomycot lub basidiomycotes, które straciły swój potencjał do różnicowania ASCII lub basidia, ale nadal rozmnażają się aseksualnie. Wyzwaniem jest powiązanie każdego anamorfa z jego seksualnym krewnym, ponieważ nie mają one podobieństwa morfologicznego, ale dane molekularne dostarczają obecnie brakujących informacji. Po przeklasyfikowaniu tych gatunków, jesteśmy obciążeni organizmami o dwóch ważnych nazwach(na przykład Penicillium, dobrze znana Zielona plecha, i Talaromyces, jeden z jej słabo poznanych stadiów ascomycetous).

istnieje około 20 000 gatunków anamorfów, w tym niektóre o dużym znaczeniu gospodarczym i medycznym (na przykład grzybica stóp sportowca). Anamorfy dzielą się na trzy główne grupy wyróżniające się morfologicznie i funkcjonalnie: hyphomycetes, coelomycetes i mycelia sterilia.

prawie 10 000 coelomycetes rozmnaża się przez konidia zrośnięte na krótkich, ściśle upakowanych konidioforach, które tworzą warstwę hymenialną pokrytą częścią rośliny żywicielskiej. Acervular conidiomata może być subcuticular (pokryte tylko przez naskórek gospodarza), intraepidermal (powstające w komórkach naskórka), subepidermal, lub rozwija się pod kilkoma warstwami komórek gospodarza. Acervular conidiomata często mogą być postrzegane jako płaskie, w kształcie dysku poduszki na roślinach żywicielskich. Cryptosporium lunasporum tworzy konidia w kształcie półksiężyca. Forma-taksony to dogodne zgrupowania organizmów podobnych strukturalnie, choć prawdopodobnie niezwiązanych ze sobą. W miarę jak informacje ewolucyjne stają się dostępne, Formy-taksony są zastępowane standardowymi lub „filogenetycznymi” taksonami.

mycelia sterilia obejmuje te bezpłciowe grzyby, które nie mają żadnych wyspecjalizowanych struktur rozrodczych; grzybnia po prostu rośnie bez widocznego różnicowania w zarodniki. Z dwóch tuzinów rodzajów należących do tej grupy konglomeratów najbardziej znanym jest Rhizoctonia, pospolity grzyb glebowy powodujący tłumienie i zgniliznę korzeni roślin, w tym uprawianych o znaczeniu gospodarczym. Basidiomycote Pellicularia filamentosa ma Rhizoctonia solani jako anamorf.