Anteny karalucha

Anteny karalucha były szeroko stosowane do badania wielofunkcyjnego przydatka SENSORYCZNEGO, który generuje zmysły węchowe, smakowe, dotykowe, termiczne i wilgotnościowe. Uważa się, że spośród różnych zmysłów zmysł dotykowy odgrywa kluczową rolę w postrzeganiu przedmiotów fizycznych. Ponieważ większość gatunków karaluchów jest nocna, zmysł dotykowy anteny byłby niezbędny do określenia pozycji, kształtu i tekstury otaczających obiektów w ciemności. Mechanoreceptory na powierzchni anteny są przede wszystkim odpowiedzialne za generowanie zmysłu dotykowego. Ponadto funkcja motoryczna anteny przyczynia się również do aktywnego zmysłu dotykowego (Staudacher et al. 2005; Comer i Baba 2011). Ruchowi antenowemu towarzyszy aktywacja proprioceptorów w stawach antenowych.

• 1 antena karalucha jako zmysł dotykowy
• 2 system sensoryczny
  • 2.1 sensillum włosów
  • 2.2 Sensillum Campaniform
  • 2.3 Sensillum Chordotonalne
  • 2.4 płytka do włosów
• 3 układ motoryczny
  • 3.1 mięśnie ANTENOWE i ich unerwienie
  • 3.2 wzór wyjściowy
• 4 System Centralny
  • 4.1 System Centralny
  • 4.2 Motor center
  • 4,3 interneuronów
• 5 zachowanie
  • 5.1 zachowanie Anemotaktyczne
  • 5.2 zachowanie wymijające
  • 5.3 podążanie za ścianą
  • 5.4 zachowanie negocjowania przeszkód
  • 5.5 orientacja dotykowa
  • 5.6 wykrywanie pola elektrostatycznego
• 6 odnośniki
• 7 odnośniki
• 8 Zobacz też

antena karalucha jako narząd zmysłu dotykowego

karaluchy są gatunkami owadów zaliczanymi do rzędu Blattaria. Obecnie w Blattarii znaleziono ponad 4000 gatunków, ale tylko kilka z nich jest znanych jako szkodniki. Ponieważ gatunki te tolerują środowisko człowieka i są łatwo hodowane w laboratoriach, są często wykorzystywane do różnych badań biologicznych. Periplaneta americana, znana również jako karaluch Amerykański, może być uważana za najbardziej reprezentatywny gatunek używany do badania układu antenowego.

każda antena dorosłego P. americana ma długość ciała (≈40 mm) i składa się z około 140 segmentów (Fig. 1, 2). Pierwszy i drugi segmenty proksymalne są nazywane odpowiednio scape i pedicel, a pozostałe segmenty dystalne są zbiorczo określane jako flagellum. Każdy segment jest połączony z sąsiednimi segmentami za pomocą elastycznych połączeń. Jednak tylko stawy head-scape i scape-pedicel mogą poruszać się aktywnie z skurczem mięśni. Pozostałe połączenia łączące segmenty flagellarne są odchylane tylko biernie. Na powierzchni lub pod skórką anteny znajdują się liczne jednostki sensoryczne zwane sensillum. Niektóre rodzaje sensilla służą jako mechanoreceptory, które pośredniczą w czuciu dotykowym.

anteny karaluchów mają różne mechanoreceptory, które różnią się morfologią, lokalizacją i funkcją. Morfologicznie mechanoreceptory ANTENOWE klasyfikuje się następująco: włosy sensillum (lub po prostu włosy), campaniform sensillum i chordotonal sensillum. Sensilla włosowa i campaniform są szeroko rozmieszczone na powierzchni anteny, natomiast sensilla chordotonalna znajduje się w pedicelu. Funkcjonalnie receptory te klasyfikuje się jako exteroceptor i proprioceptor, czyli odpowiednio mechanoreceptory zewnętrzne i wewnętrzne. Niedawne badania histochemiczne wykazały, że niektóre neurony mechanosensoryczne, w tym co najmniej cheatic (patrz poniżej), chordotonal i włosy płytka sensilla, są serotonergiczne (Watanabe et al. 2014).

Hair sensillum

włosy sensilla są często spotykane na powierzchni wici. Każdy z mechanowrażliwych włosków w wici zawiera jeden mechanoreceptor i kilka komórek chemoreceptora. Takie wielofunkcyjne włosy o stosunkowo grubych i długich wałkach (> 50 µm Długości) są nazywane sensilla cheatica lub cheatic sensilla (najbardziej znany typ włosia, jak pokazano na Fig. 3). Każdy włos posiada porę na czubku, która działa jako przejście dla cząsteczek i elastyczne gniazdo do biernego ugięcia. Ciało komórkowe (lub perikaryon) mechanoreceptora pod gniazdem ma kształt dwubiegunowy i rozszerza dendryt dystalnie do podstawy włosa, a Akson proksymalnie do ośrodkowego układu nerwowego. Dendryt zawiera podłużnie ułożone rzęski czuciowe (aksoneme), a także szczelnie upakowaną strukturę mikrotubuł (korpus rurkowy) na jego wierzchołku. Ugięcie włosów mechanosensorycznych może deformować ciało rurkowe, prowadząc do generowania sygnałów elektrycznych w komórce receptorowej poprzez transdukcję mechanoelektryczną. Potencjały działania pojawiają się tylko przejściowo po ugięciu włosów, wskazując na fazową (szybko adaptującą się) naturę receptora (Hansen-Delkeskamp 1992).

Campaniform sensillum

Campaniform sensilla są bezwłosymi mechanoreceptorami zlokalizowanymi na każdym odcinku flagellar i pedicelu. Charakteryzują się eliptycznym zagłębieniem skórek z kopulastym przewrotem (rys. 4) lub występ grochopodobny (ten ostatni jest również nazywany sensillum marginalnym). Pod skórką znajduje się pojedyncza komórka mechanoreceptora i jego struktury pomocnicze, których morfologia jest podobna do włosa mechanowrażliwego. Każdy segment flagellar posiada kilka campaniform sensilla na obu marginesach dystalnych i proksymalnych. W P. americana, około 28 campaniform sensilla są ułożone okrężnie wokół dystalnego marginesu pedicela (Toh 1981). Campaniform sensilla są prawdopodobnie aktywowane, gdy sąsiednie struktury skórne są pod wpływem stresu. W związku z tym przypuszcza się, że zakres i kierunek zgięcia w stawach międzysegmentalnych będzie monitorowany przez campaniform sensilla. W związku z tym mogą one pełnić funkcję proprioceptorów.

sensillum Chordotonalne

chordotonalne sensilla są wewnętrznymi mechanoreceptorami, które służą jako exteroceptory lub proprioceptory. Istnieją dwa rodzaje sensilla chordotonalnego wewnątrz pedicel P. americana: łączne Organ chordotonalny (lub po prostu organ chordotonalny) (rys. 5) i narząd Johnstona, który składa się odpowiednio z 50 i 150 jednostek sensorycznych oznaczonych jako scolopidia (Toh 1981). Morfologia scolopidium charakteryzuje się obecnością komórki scolopale i komórki przyłączającej, która otacza dendryty komórki receptorowej. Czubek dendrytu pokrywa nasada wydzielanej materii z komórek skolopale. Komórka przyłączająca łączy dystalną część skolopidium z wewnętrzną powierzchnią naskórka. Każde skolopidium składa się z dwóch i trzech dwubiegunowych komórek receptorowych odpowiednio w narządach chordotonalnych i Johnstona. Organ chordotonalny może funkcjonować jako proprioceptor dla stawu scape-pedicel (Ikeda et al. 2004) lub exteroceptor dla kontaktów antenowych (Comer and Baba 2011). Z drugiej strony, organy Johnstona są raczej uważane za exteroceptor do wykrywania dźwięku lub wibracji podłoża, biorąc pod uwagę jego funkcję u innych gatunków owadów.

płytki włosowe są skupiskami czystego włosa mechanosensorycznego zlokalizowanego u podstawy anteny. Od kilkudziesięciu do ponad 100 włosków (15-60 µm Długości) ułożonych jest w postaci tablic przylegających do stawów głowy-scape i scape-pedicel (Okada i Toh 2000) (Fig. 2, 6). W miarę ruchu stawu część włosków mechanosensorycznych jest odchylana przez błonę stawową (rys. 6). Początkowo płytki włosowe zdają się działać jako exteroceptory, ale w rzeczywistości działają jako proprioceptory do aktywnych ruchów przednich stawów podstawnych. Wiadomo, że komórki receptorowe antenowych płytek włosowych u P. americana są typu toniczno-fazowego o bardzo powolnej adaptacji (Okada and Toh 2001).

układ motoryczny

mięśnie ANTENOWE i ich unerwienie

anteny karalucha są kontrolowane przez pięć funkcjonalnie różnych mięśni znajdujących się wewnątrz kapsuły głowy i scape(rys. 7, lewa strona). Mięśnie w kapsule głowy rozciągają się między tentorium (szkielet wewnętrzny) a proksymalnymi końcami scape. Mięsień przywodzący obraca szkielet przyśrodkowo wokół stawu głowa-szkielet, podczas gdy mięsień porywający obraca szkielet poprzecznie. Mięsień dźwigacza podnosi scape pionowo. Pozostałe dwa mięśnie wewnątrz scape rozciągają się między bliższymi końcami scape a końcami pedicela: mięśnie dźwigacza i depresora odchylają pedicel odpowiednio grzbietowo i brzusznie wokół stawu scape-pedicel. Te pięć mięśni jest indywidualnie unerwionych przez nerwy ruchowe ANTENOWE pochodzące z mózgu (rys. 7, prawa strona). Każdy mięsień antenowy może być unerwiony z 2-3 pobudzających neuronów ruchowych (Baba and Comer 2008). Zasugerowano również, że niektóre nerwy ruchowe antennal zawierają aksony z pojedynczego „wspólnego” hamującego neuronu ruchowego i neuronów grzbietowej niesparowanej mediany (dum) (Baba and Comer 2008). Neurony DUM są uważane za odpowiedzialne za uwalnianie substancji pobudzającej modulator, prawdopodobnie oktopaminy, do mięśni antenowych.

wzorzec wyjściowy

wzorzec wyjściowy antennych neuronów ruchowych rzadko był rejestrowany dla gatunków owadów prawdopodobnie z powodu trudności w generowaniu ich aktywności w fizjologicznych warunkach doświadczalnych. Jednak odnotowano go w P. americana (Okada et al. 2009), że pilokarpina, agonista muskarynowy pochodzenia roślinnego, skutecznie indukuje rytmiczne działania rozrywające antennych neuronów ruchowych nawet w izolowanych preparatach mózgu. Wzorzec produkcji leków w karaluchach jest dobrze skoordynowany wśród pięciu nerwów ruchowych anten. Agonistyczna para nerwów ruchowych (3 vs. 4 na Fig. 7) wyładowuje kolce pękające z relacją w fazie, podczas gdy pary antagonistyczne (1 vs. 2 i 4 vs. 5 na Fig. 7) wykazują związek przeciwfazowy ze sobą. Te skoordynowane wzorce wyjściowe w izolowanym preparacie mózgu są porównywalne do naturalnego ruchu antenowego.

System Centralny

mózg owada składa się z trzech odrębnych regionów: protocerebrum, deutocerebrum i tritocerebrum. Informacje sensoryczne odbierane przez anteny są przede wszystkim przekazywane do deutocerebrum. Wiele badań anatomicznych wyjaśnić, że receptor węchowy afferents projekt wyłącznie do pierwotnego węchowego centrum w brzusznej deutocerebrum (płat antenny), a nie węchowe (takie jak mechanosensory i smakowe) projekt afferents receptora do innych regionów z deutocerebrum do zwoju subesophageal (Fig. 8). W przeciwieństwie do szlaku węchowego, szlaki mechanosensoryczne nie zostały odpowiednio opisane u żadnego gatunku owadów. Badanie anatomiczne u P. americana odkryła, że mechanoreceptor afferents w projekcie segmentów bazalnych do stosunkowo grzbietowej części w grzbietowym deutocerebrum (znany również jako płat grzbietowy lub antennal mechanosensory and motor center (AMMC)), podczas gdy mechanoreceptor afferents w projekcie flagellum do bardziej ventroposterior obszarów w płacie grzbietowym (Nishino et al. 2005). Te antennal mechanosensory afferents również wystają do przedniego obszaru zwoju subesophageal. Środkowe projekcje flagellar mechanosensory afferents wykazują wzór topograficzny, odzwierciedlający ich peryferyjne lokalizacje, w deutocerebrum(Nishino et al. 2005). Jeśli chodzi o sensillę chordotonalną, Comer i Baba (2011) wykazali, że procesy Centralne z narządu chordotonalnego znajdują się od deutocerebrum do zwoju subesophageal. Ostatnio, Watanabe et al. (2014) poinformował, że serotoninowo-immunoreaktywne afferents z narządów chordotonalnych i Johnstona również projektują obszar przednio-przyśrodkowy AMMC i zwoju subesophageal.

Centrum silnika

ogólnie przyjmuje się, że główne centrum silnika anteny owadów znajduje się w płacie grzbietowym. Chociaż antennal motor center jest mało znany u karalucha, badanie anatomiczne wyjaśniło jego organizację (Baba and Comer 2008). W deutocerebrum znaleziono co najmniej 17 antenowych neuronów ruchowych, które zostały podzielone na pięć typów zgodnie z ich morfologią. Chociaż pozycje ciał komórkowych różnią się w zależności od ich typu, procesy dendrytyczne tych neuronów są kolokalizowane w obszarze grzbietowym płata grzbietowego (Fig. 8). Uważa się, że strefa dendrytyczna znajduje się dorsalnie do centrum mechanosensorycznego anteny. Z drugiej strony, Centralna morfologia dwóch grzbietowo niesparowanych neuronów środkowych (dum) została wyjaśniona: oba ciała komórkowe znajdują się w okolicy grzbietowo-przyśrodkowej zwoju subesophageal, a dwustronnie symetryczne aksony z ciał komórkowych spływają do obu stron mięśni antenowych.

internauci

dotykowe informacje z antennal mechanoreceptorów mogą być przekazywane do następujących neuronów do dalszego przetwarzania sensorycznego i / lub ekspresji odpowiedniego zachowania. W tym kontekście konieczne byłoby zbadanie indywidualnych mechanosensorycznych interneuronów antenowych, szczególnie u zwierząt o prostszym ośrodkowym układzie nerwowym. Do tej pory kilka badań fizjologicznych zidentyfikowało takie interneurony u karaluchów. Wśród najbardziej znanych interneuronów w P. americana są” gigantyczne ” interneurony zstępujące mechanosensoryczne (DMIS) (Burdohan i Comer 1996). Z dwóch zidentyfikowanych DMIs, jeden (DMIa-1) ma swoje ciało komórkowe w protokerebrum, a drugi (Dmib-1) ma swoje ciało komórkowe w zwoju subesophageal (Fig. 9). Akson DMIa – 1 rozszerza drobne gałęzie do ipsilateralnego deutocerebrum grzbietowego, gdzie uważa się, że znajdują się centra mechanosensoryczne i ruchowe anten, biegnie do przeciwnej półkuli mózgu i schodzi do zwojów brzusznych, rozszerzając drobne procesy do zwojów piersiowych. Akson DMIb-1 również przebiega w podobnym wzorze morfologicznym. DMIa-1 reaguje wyłącznie na bodźce mechaniczne do anteny. Dmib-1 reaguje na bodźce do głowy i ust oraz anteny. Podejrzewa się, że narząd chordotonalny jest głównym źródłem mechanosensorycznym do DMIS, ponieważ jego ablacja prowadzi do poważnego upośledzenia w odpowiedzi na mechaniczną stymulację antenową, a Centralne procesy narządu chordotonalnego ściśle pokrywają się z neurytami DMIS w deutocerebrum (Comer and Baba 2011). DMIs może reagować na sterowanie wymijającymi zachowaniami ruchowymi (patrz „zachowanie wymijające”).

zachowanie

Anemotaktyczne zachowanie

Anemotaksja, lokomotoryczna reakcja na wiatr, jest uważana za podstawową strategię znajdowania źródeł zapachów zlokalizowanych pod wiatrem. U trzech gatunków karaluchów (Blattella germanica, Periplaneta americana i Blaberus craniifer) stwierdzono, że anemotaktyczne zachowanie przy braku sygnałów węchowych ma różne wzorce w zależności od gatunku i prędkości wiatru (Bell and Kramer 1979). B. craniifer kierował i biegł pod wiatr w szerokim zakresie prędkości wiatru, Podczas gdy B. germanica zorientował się z wiatrem. P. americana zorientowana pod wiatr przy niskich prędkościach wiatru i pod wiatr przy dużych prędkościach wiatru. Gdy zarówno stawy scape-pedicel, jak i pedicel-flagellar B. craniifer zostały zamocowane, aby zapobiec ruchowi na pedicelu, dodatnia anemotaksja była znacznie osłabiona. Oznacza to, że przypuszczalne mechanoreceptory przylegające do pedicela są kluczowe do wykrywania kierunku i prędkości wiatru.

zachowanie wymijające

antena owadów została uznana za raczej nie reagującą na zachowanie ucieczki. Jednak wydaje się, że reakcja zależy od dotykowej cechy stymulantów. Na przykład, jeśli karaluch (P. americana) wchodzi w kontakt z potencjalnym drapieżnikiem (pająk), jak wykrywane przez antenę, to natychmiast odwrócić się i uciec od pająka (Comer et al. 1994). Podobnie karaluchy mogą rozróżniać cechy dotykowe (prawdopodobnie teksturę) między pająkiem a karaluchem za pomocą sondowania antenowego (antennation) (Comer et al. 2003). Uważa się, że mechanoreceptory w flagellum i segmentach podstawy antenowej są niezbędne do pozyskiwania informacji dotykowych i inicjowania reakcji ucieczki, odpowiednio (Comer et al. 2003; Comer i Baba 2011).

podążanie za ścianą

ponieważ karaluchy wykazują dodatnią thigmotaxis, mają tendencję do chodzenia lub biegania po ścianie. Podczas takiej ściany, obie anteny rozciągają się do przodu, aby pozostać w kontakcie z sąsiednią ścianą. Badania behawioralne wykazały, że P. americana jest w stanie obracać się przy 25 Hz podczas szybkiego śledzenia ściany (Camhi and Johnson 1999). Ten obrót o wysokiej częstotliwości pomaga uniknąć kolizji, utrzymując ciało w odpowiedniej odległości od ściany. Dotykowe sygnały z anten byłyby niezbędne do tak wydajnego zachowania po ścianie. Baba i in. (2011) stwierdził, że rodzaj reakcji unikania kolizji (stop, climb, reverse, redirect, i tak dalej) zależy od konfiguracji przeszkód wykrytych przez anteny. W szczególności reakcja zatrzymania może wystąpić, gdy obie anteny jednocześnie zetkną się z przeszkodą. Z drugiej strony mechaniczna interakcja między flagellum a ścianą wpływa na stan anteny: końcówka flagellum po stronie ściany ma tendencję do wysunięcia do przodu, gdy następuje stosunkowo gładka ściana, a do tyłu, gdy następuje szorstka ściana(Mongeau et al. 2013). Na odległość ciała od ściany ma znaczący wpływ stan anteny, tj. bliżej w stanie do przodu i dalej w stanie do tyłu.

zachowanie w negocjacjach z przeszkodami

karaluchy z chodzeniem bez ucieczki również napotykają na swojej drodze obiekty zewnętrzne o szerokiej gamie kształtów i negocjują je we właściwy sposób, korzystając z informacji dotykowych z anten. Harley i in. (2009) badał behawioralny wybór między wspinaniem się nad i tunelowaniem pod, gdy karaluch napotka odpowiedni rozmiar „półki”. Okazało się, że wybór zależy od tego, jak antena trafi na półkę. W przypadku uderzenia z góry półki karaluch może popchnąć ciało i spróbować wspiąć się, aw przypadku uderzenia z dołu może tunel. Ponadto na ten wybór behawioralny mają wpływ warunki oświetlenia otoczenia: w jasnych warunkach karaluchy wolą tunelować. Linia badań zasugerowała, że centralny kompleks ciała (CC), zestaw połączonych neuropilów położonych wzdłuż linii środkowej protocerebrum, może odgrywać kluczową rolę w tym wyborze behawioralnym, ponieważ ogniskowe uszkodzenie CC spowodowało deficyty w odpowiednich zachowaniach dotykowych (Ritzmann et al. 2012).

orientacja dotykowa

gdy antena szukającego karalucha (P. americana) styka się ze stabilnym obiektem dotykowym w otwartej przestrzeni, zwierzę może zatrzymać się i zbliżyć do obiektu za pomocą anteny (patrz Film poniżej). Podobnie karaluch na uwięzi zamontowany na bieżni może próbować zbliżyć się do stabilnego obiektu przedstawionego do anteny (Okada i Toh 2000). To pochodzące z anteny zachowanie orientacji dotykowej wynika prawdopodobnie z thigmotaktycznej natury karaluchów (patrz „podążanie za ścianą”). Ponieważ zakres kąta skrętu zależy od położenia poziomego prezentowanego obiektu, karaluchy mogą rozróżniać położenie obiektów za pomocą anteny. Usunięcie włosków w łopatkowych płytkach włosowych spowodowało znaczne pogorszenie wydajności orientacji dotykowej (Okada i Toh 2000), co sugeruje, że proprioceptory w stawach antenowych są niezbędne do wykrywania pozycji obiektu.

wykrywanie pola elektrostatycznego

doniesiono, że karaluchy wydają się unikać sztucznie generowanego pola elektrostatycznego (Hunt et al. 2005; Newland et al. 2008; Jackson et al. 2013). Ta wymijająca reakcja może pomóc im uniknąć, na przykład, obiektów naładowanych tarciem i linii wysokiego napięcia. Newland et al. (2008) zaproponował możliwy unikalny mechanizm wykrywania pola elektrostatycznego w P. americana. Po naprawieniu połączeń antenowych między głową a scape, leczone zwierzę nie mogło już uniknąć pola elektrostatycznego. Zaproponowali oni następującą hipotezę roboczą. Gdy karaluch zbliża się do naładowanego pola, wytworzyłby tendencyjny rozkład ładunku między antenami a ciałem karalucha. Anteny są następnie biernie odchylane przez siłę Coulomba w polu elektrostatycznym. Wreszcie, ugięcie ANTENOWE może być wykryte przez płytki włosowe w stawie głowy-scape.

• Baba, Y i Comer, C M (2008). Antenowy system motoryczny karalucha, Periplaneta americana. Cell and Tissue Research 331: 751-762. doi: 10.1007 / s00441-007-0545-9.

• Baba, Y; Tsukada, a i Comer, C M (2010). Unikanie kolizji przez biegające owady: naprowadzanie antenowe w karaluchach. Journal of Experimental Biology 213: 2294-2302. doi: 10.1242 / jeb.036996.

• Bell, W J and Kramer, E (1979). Poszukiwanie i anemotaktyczna orientacja karaluchów. Journal of Insect Physiology 25: 631-640. doi: 10.1016 / 0022-1910(79) 90112-4.

• Burdohan, J A and Comer, C M (1996). Komórkowa organizacja antenowego szlaku mechanosensorycznego u karalucha, Periplaneta americana. Journal of Neuroscience 16: 5830-5843.

• Camhi, J M and Johnson, E N (1999). Manewry kierownicze wysokiej częstotliwości za pośrednictwem sygnałów dotykowych: ściana antenowa-podążanie za karaluchem. Journal of Experimental Biology 202: 631-643.

• Comer, C M; Mara, e; Murphy, K A; Getman, m and mungy, M C (1994). Multisensoryczna Kontrola ucieczki w karalucha, Periplaneta americana. II. wzorce zachowań wywołanych dotykiem. Journal of Comparative Physiology A 174: 13-26. doi: 10.1007 / bf00192002.

• Comer, C M; Parks, L; Halvorsen, m B i Breese-Terteling, a (2003). System antenowy i unikanie karaluchów. II. identyfikacja bodźców i ich lokalizacja są oddzielnymi funkcjami antenowymi. Journal of Comparative Physiology A 189: 97-103.

• Comer, C M i Baba, Y (2011). Aktywny dotyk u owadów ortopteroidalnych: Zachowania, substraty multisensoryczne i ewolucja. Philosophical Transactions of the Royal Society B 366: 3006-3015. doi: 10.1098 / rstb.2011.0149.

• Hansen-Delkeskamp, E (1992). Functional characterization of antennal contact chemoreceptors in the cockroach, Periplaneta americana: an electrophysiological investigation. Journal of Insect Physiology 38: 813-822. doi: 10.1016/0022-1910 (92)90034-b.

• Harley, C M; English, B A and Ritzmann, R E (2009). Charakterystyka zachowań negocjacyjnych u karalucha Blaberus discoidalis. Journal of Experimental Biology 212: 1463-1476. doi: 10.1242 / jeb.028381.

• Hunt, E P; Jackson, C W and Newland, P L (2005). „Electrorepellancy” zachowanie Periplaneta americana narażone na tarcie naładowanych powierzchni dielektrycznych. Journal of Electrostatics 63: 853-859. doi: 10.1016 / j.elstat.2005.03.081.

• Ikeda, S; Toh, Y; Okamura, J and Okada, J (2004). Wewnątrzkomórkowe reakcje czułków chordotonalnych sensilla amerykańskiego karalucha. Zoological Science 21: 375-383. doi: 10.2108 / zsj.21.375.

• Jackson, C W; Hunt, E; Sharkh, S and Newland, P L (2011). Statyczne pola elektryczne modyfikują lokomotoryczne zachowanie karaluchów. Journal of Experimental Biology 214: 2020-2026. doi: 10.1242 / jeb.053470.

• Mongeau, J M; Demir, a; Lee, J; Cowan, N J and Full, R J (2013). Sterowanie dotykowe za pośrednictwem ruchu i mechaniki: rekonfiguracja anteny upraszcza sterowanie podczas szybkiej nawigacji w karaluchach. Journal of Experimental Biology 216: 4530-4541. doi: 10.1242 / jeb.083477.

• Newland, P L et al. (2008). Statyczne wykrywanie pola elektrycznego i unikanie zachowań w karaluchach. Journal of Experimental Biology 211: 3682-3690. doi: 10.1242 / jeb.019901.

• Nishino, H; Nishikawa, M; Yokohari, F and Mizunami, M (2005). Dual, multilayered somatosensory maps formed by antennal tactile and contact chemosensory afferents in an insect brain. Journal of Comparative Neurology 493: 291-308. doi: 10.1002 / cne.20757.

• Okada, J and Toh, Y (2000). Rola antenowych płytek włosowych w obiektowej orientacji dotykowej karalucha (Periplaneta americana). Journal of Comparative Physiology A 186: 849-857. doi: 10.1007 / s003590000137.

• Okada, J and Toh, Y (2001). Obwodowa reprezentacja orientacji antenowej przez łopatkową płytkę włosa karalucha (Periplaneta americana). Journal of Experimental Biology 204: 4301-4309.

• Okada, J; Morimoto, Y and Toh, Y (2009). Aktywność ruchowa antenna wywołana przez pilokarpinę u karalucha amerykańskiego. Journal of Comparative Physiology A 195: 351-363. doi: 10.1007 / s00359-008-0411-6.

• Ritzmann, R E et al. (2012). Decydując, w którą stronę iść: jak owady zmieniają ruchy, aby negocjować bariery? „Frontiers in Neuroscience” – 6: 97 doi: 10.3389 / fnins.2012.00097.

• Staudacher, E; Gebhardt, M J and Dürr, V (2005). Ruchy ANTENOWE i mechanorecepcja: Neurobiologia aktywnych czujników dotykowych. Advances in Insect Physiology 32: 49-205. doi: 10.1016 / s0065-2806(05)32002-9.

• Toh, Y (1981). Drobna struktura narządów zmysłów na przednich pedicelach i scape męskiego karalucha, Periplaneta americana. Journal of Ultrastructure Research 77: 119-132. doi: 10.1016 / s0022-5320(81)80036-6.

• Watanabe, H; Shimohigashi, M i Yokohari, F (2014). Serotonina-immunoreaktywne neurony czuciowe w antenie karalucha, Periplaneta americana. Journal of Comparative Neurology 522: 414-434. doi: 10.1002 / cne.23419.

• Neuron. Scholarpedia 3 (8): 1490. http://www.scholarpedia.org/article/Neuron.

• Pikovsky, a i Rosenblum, M (2007). Synchronizacja. Scholarpedia 2 (12): 1459. http://www.scholarpedia.org/article/Synchronization.

• strona grupy Kultury Blattodea
• karaluch w Wikipedii

Zobacz też

• kij do anten owadów
• dotykowe wykrywanie pajęczaków