17.3: membrany i lipidy membranowe

wszystkie żywe komórki otoczone są błoną komórkową. Komórki roślinne (rysunek \(\PageIndex{1a}\)) i zwierzęce (rysunek \(\PageIndex{1B}\)) zawierają jądro komórkowe, które jest również otoczone błoną i przechowuje informację genetyczną dla komórki. Wszystko między błoną komórkową a błoną jądrową—w tym płyny wewnątrzkomórkowe i różne subkomórkowe składniki, takie jak mitochondria i rybosomy—nazywa się cytoplazmą. Błony wszystkich komórek mają zasadniczo podobną strukturę, ale funkcja błon różni się znacznie od jednego organizmu do drugiego, a nawet od jednej komórki do drugiej w obrębie jednego organizmu. Ta różnorodność wynika głównie z obecności różnych białek i lipidów w błonie.

Rysunek \(\PageIndex{1}\): (A) Wyidealizowana Komórka Roślinna. Nie wszystkie przedstawione tu struktury występują w każdym typie komórek roślinnych. B) Wyidealizowana Komórka Zwierzęca. Struktury pokazane tutaj rzadko znajdują się w pojedynczej komórce zwierzęcej.

lipidy w błonach komórkowych są wysoce polarne, ale mają podwójną charakterystykę: część lipidów jest jonowa i dlatego rozpuszcza się w wodzie, podczas gdy reszta ma strukturę węglowodorową i dlatego rozpuszcza się w substancjach niepolarnych. Często część jonowa jest określana jako hydrofilowa, co oznacza „kochająca wodę”, a część niepolarna jako hydrofobowa, co oznacza” bojąca się wody ” (odpychana przez wodę). Kiedy wolno unosić się swobodnie w wodzie, polarne lipidy spontanicznie gromadzą się razem w jednym z trzech układów: micele, monowarstwy i dwuwarstwy (rysunek \(\PageIndex{2}\)).

rysunek \(\PageIndex{2}\): spontanicznie utworzone Polarne struktury lipidowe w wodzie: jednowarstwowe, Micelowe i dwuwarstwowe

micele są agregacjami, w których ogony węglowodorowe lipidów—będące hydrofobowymi—są skierowane w kierunku środka zestawu i z dala od otaczającej wody, podczas gdy głowice hydrofilowe są skierowane na zewnątrz, w kontakcie z wodą. Każdy micel może zawierać tysiące cząsteczek lipidów. Lipidy polarne mogą również tworzyć monowarstwę, warstwę o grubości jednej cząsteczki na powierzchni wody. Głowy biegunowe zwrócone są ku wodzie, a niepolarne ogony wystają w powietrze. Dwuwarstwy są podwójnymi warstwami lipidów ułożonymi tak, że hydrofobowe ogony są umieszczone między wewnętrzną powierzchnią a zewnętrzną powierzchnią składającą się z hydrofilowych głowic. Hydrofilowe głowice mają kontakt z wodą po obu stronach dwuwarstwy, podczas gdy ogony, osadzone wewnątrz dwuwarstwy, nie mają kontaktu z wodą. Dwuwarstwy takie jak ten tworzą każdą błonę komórkową (rysunek \(\PageIndex{3}\)).

rysunek \(\PageIndex{3}\): Schemat błony komórkowej. Błona otaczająca typową komórkę zwierzęcą jest dwuwarstwą fosfolipidową z wbudowanymi cząsteczkami cholesterolu i białka. Krótkie łańcuchy oligosacharydowe są przymocowane do zewnętrznej powierzchni.

w dwuwarstwowym wnętrzu hydrofobowe ogony (czyli części kwasów tłuszczowych cząsteczek lipidowych) oddziałują za pomocą sił dyspersji. Interakcje są osłabione przez obecność nienasyconych kwasów tłuszczowych. W rezultacie składniki membrany mogą swobodnie mielić się do pewnego stopnia, a membrana jest opisana jako płyn.

lipidy znajdujące się w błonach komórkowych można podzielić na różne sposoby. Fosfolipidy to lipidy zawierające fosfor. Glikolipidy to lipidy zawierające cukier. Te ostatnie znajdują się wyłącznie na zewnętrznej powierzchni błony komórkowej, działając jako wyróżniające markery powierzchniowe dla komórki, a tym samym służąc do rozpoznawania komórek i komunikacji między komórkami. Sfingolipidy to fosfolipidy lub glikolipidy, które zawierają nienasycony aminoalkoholowy sfingozynę, a nie glicerol. Schematyczne struktury reprezentatywnych lipidów błonowych przedstawiono na rysunku \(\PageIndex{4}\).

rysunek \(\PageIndex{4}\): struktury składowe niektórych ważnych lipidów błonowych

Fosfoglicerydy (znane również jako glicerofosfolipidy) są najbardziej obfitymi fosfolipidami w błonach komórkowych. Składają się one z jednostki glicerolu z kwasami tłuszczowymi przyłączonymi do pierwszych dwóch atomów węgla, podczas gdy jednostka kwasu fosforowego, estryfikowana cząsteczką alkoholu (zwykle aminoalkoholem, jak w części (A) rysunku \(\PageIndex{5}\)) jest przyłączona do trzeciego atomu węgla glicerolu (część (b) rysunku \(\PageIndex{5}\)). Zauważ, że cząsteczka fosfoglicerydu jest identyczna z trójglicerydem do jednostki kwasu fosforowego (część (B) rysunku \(\PageIndex{5}\)).

istnieją dwa powszechne rodzaje fosfoglicerydów. Fosfoglicerydy zawierające etanoloaminę jako aminoalkohol nazywane są fosfatydyloetanoloaminami lub cefalinami. Cefaliny znajdują się w tkance mózgowej i nerwach, a także odgrywają rolę w krzepnięciu krwi. Fosfoglicerydy zawierające cholinę jako jednostkę aminoalkoholową nazywane są fosfatydylocholinami lub lecytynami. Lecytyny występują we wszystkich organizmach żywych. Podobnie jak cefaliny, są ważnymi składnikami tkanki nerwowej i mózgowej. Żółtka jaj są szczególnie bogate w lecytyny. Lecytyny wyizolowane z soi są szeroko stosowane w żywności jako środki emulgujące. Środek emulgujący służy do stabilizacji emulsji-dyspersji dwóch cieczy, które normalnie się nie mieszają, takich jak olej i woda. Wiele produktów spożywczych to emulsje. Mleko jest emulsją tłuszczu maślanego w wodzie. Środek emulgujący w mleku jest białkiem zwanym kazeiną. Majonez jest emulsją oleju sałatkowego w wodzie, stabilizowaną przez lecytyny obecne w żółtku jaja.

Sfingomyeliny, najprostsze sfingolipidy, każda zawiera kwas tłuszczowy, kwas fosforowy, sfingozynę i cholinę (rysunek \(\PageIndex{6}\)). Ponieważ zawierają kwas fosforowy, są również klasyfikowane jako fosfolipidy. Sfingomyeliny są ważnymi składnikami osłonki mielinowej otaczającej Akson komórki nerwowej. Stwardnienie rozsiane jest jedną z kilku chorób wynikających z uszkodzenia osłonki mielinowej.

większość komórek zwierzęcych zawiera sfingolipidy zwane móżdżkami (rysunek \(\PageIndex{7}\)). Cerebrozydy składają się ze sfingozyny, kwasu tłuszczowego i galaktozy lub glukozy. Dlatego przypominają sfingomyeliny, ale mają jednostkę cukru zamiast grupy fosforanowej choliny. Cerebrozydy są ważnymi składnikami błon komórek nerwowych i mózgowych.

Rysunek \(\PageIndex{7}\): Cerebrosides. Cerebrozydy są sfingolipidami, które zawierają jednostkę cukru.

sfingolipidy zwane gangliozydami są bardziej złożone, zwykle zawierające rozgałęziony łańcuch od trzech do ośmiu monosacharydów i/lub podstawionych cukrów. Ze względu na znaczne zróżnicowanie ich składników cukrowych zidentyfikowano około 130 odmian gangliozydów. Większość procesów rozpoznawania komórek i komunikacji (np., antygeny grup krwi) zależą od różnic w sekwencji cukrów w tych związkach. Gangliozydy są najbardziej rozpowszechnione w zewnętrznych błonach komórek nerwowych, chociaż występują również w mniejszych ilościach w zewnętrznych błonach większości innych komórek. Ponieważ cerebrozydy i gangliozydy zawierają grupy cukrowe, są one również klasyfikowane jako glikolipidy.