rollen coccolithophore forkalkning i bioengineering deres miljø

Innledning

Biogenically avsatt kalkstein er en funksjon Av geologien I Jorden, og gir et reservoar For c som formelt eksisterte som atmosfærisk CO2 . Mye kalkstein stammer fra aktiviteten til coccolithophids , en kosmopolitisk og økologisk viktig gruppe fytoplankton, preget av deres evne til å syntetisere coccoliths av kalsiumkarbonat (CaCO3). Coccolith produksjon er en stor bidragsyter til globale biogeokjemiske sykluser, og øker C-eksportratene til dyphavet ved å gi ballast til marine partikler som inneholder coccolithophorids . Til tross for denne betydningen forblir funksjonene til coccolithproduksjon for organismene selv uklare; forslag har inkludert beskyttelse mot beite, modulering av synkehastigheter og regulering av innfallende lys . Selv om roller kan være arter og miljøspesifikke, mangler klare bevis som støtter noen av disse funksjonene . Her presenterer vi bevis for en rolle forkalkning i kontroll, eller bioteknologi, ph-miljøet bebodd av coccolithophorids. Mens driveren for organismeutvikling er miljøet av umiddelbar relevans for disse organismene (her, for pH, ville det være vann umiddelbart ved siden av cellene, og over perioder med dager under blomstvekst; ), har de kumulative konsekvensene av coccolithophorid aktivitet hatt store konsekvenser over planetariske og geologiske skalaer .

alle organismer endrer sitt miljø, vanligvis til skade for dem ved å fjerne ressurser og frigjøre avfall. I marine økosystemer fjerner fotosyntetisk fytoplankton CO2 og næringsstoffer for å støtte deres vekst, og derved modifiserer karbonatkjemi og øker sjøvannets pH. denne basifiseringen er skadelig for fytoplanktonvekst; en stabil pH er bedre . Basifisering som følger MED co2-nedtrekk er mest uttalt ved høye primærproduksjonsnivåer. MEN SELV ved lave celletettheter kan co2-opptak påvirke pH i mikromiljøet rundt større fytoplanktonceller og aggregater av mindre celler . Fytoplankton må derfor tåle endringer i ekstern pH som følge av fysiologiske prosesser, satt opp mot behovet for å opprettholde et internt pH-område som er gunstig for vekst.

Forkalkning skjer intracellulært i coccolithophorids og modne coccoliths utskilles, danner en coccosphere som coccoliths kan løsne . Et viktig trekk ved coccolith produksjon er at nedbør Av CaCO3 resulterer I h + produksjon. Følgelig har en direkte rolle i c-oppkjøpet blitt foreslått, med forkalkning-avledet H + tilrettelegge konvertering av bikarbonat TIL CO2 For C-fiksering . Modulering av forkalkning I coccolithophorid Emiliania huxleyi ved manipulering av sjøvann har imidlertid liten effekt på fotosyntetisk c-fiksering eller vekst . Kalsifisering fungerer heller ikke Som En c-konsentrasjonsmekanisme I e. huxleyi under C-begrensende forhold . Følgelig virker det usannsynlig at forkalkning og fotosyntetisk karbonopptak kobles direkte. Imidlertid Kan H + – produksjon ved forkalkning være til nytte for cellen på en annen måte. Fotosyntese og respirasjon fører til en økning eller reduksjon i proksimal pH, henholdsvis, med netto fotosyntese som fører til skadelig basifisering av bulkvann ved høyere celletettheter . Unikt for coccolithophorids, forkalkning-avledet H + kunne motvirke denne basifisering, potensielt opprettholde en mer stabil pH rundt cellen gjennom forsiktig modulering av forholdet mellom partikkel uorganisk karbon (PIC) og partikkel organisk karbon (POC) syntese.

vi har eksperimentelle bevis på at vekst ved stabil pH er til nytte for fytoplanktonvekst, inkludert For Emiliania, og vi har en dynamisk modell som forklarer den koblede dynamikken i biologi og kjemi under vekst i disse forsøkene . Her opererer vi det modellsystemet for å vurdere effektene som forkalkning har på pH og sammenligne disse resultatene (når det gjelder produksjonsforholdet mellom partikkelformet uorganisk og organisk karbon; PIC : POCprod) mot litteraturdataene for det cellulære forholdet (PIC : Pocell). Vi hypoteser at passende modulering mellom forkalkning og fotosyntese unikt gir en mekanisme der coccolithophorids kan bioengineer deres miljø, og gir en stabil proksimal pH for å optimalisere vekstforhold for individuelle celler under forbedret primærproduksjon.

Materiale og metoder

Simuleringer ble kjørt av veksten av et 5 µ diameter kalsifiserende fytoplankton, nominelt referert Til Som emiliania heretter. Modellen gir en variabel støkiometrisk (dvs. C: N: P : Beskrivelse av fytoplanktonvekst, inkludert begrensninger av ressurstilgjengelighet (CO2, nitrat,ammonium, fosfat, lys). Maksimal spesifikk vekstrate brukt for standard simuleringer var 1 d−1; denne verdien er i trad med forventningene Til Emiliania . Modellen ble kjørt innenfor en beskrivelse av det fysisk-kjemiske miljøet som inkluderte en full regnskapsføring av endringer i karbonatkjemi og med fotosyntese( inkludert næringsassimilering), respirasjon, forkalkning, gassutveksling ved luft–sjøoverflaten og også ved grensesnittet mellom den blandede lagfotiske sonen og dypere vann. Veksten ble simulert i ulike vannsøylescenarier, tilsvarende de som ble brukt før; overflatelys ble levert ved 1000 µ m-2 s-1 i en 12 L : 12 d syklus, og næringsstoffer ble levert ved standard 16 µ nitrat (N) og 1 µ fosfat (P).

Simuleringer ble kjørt under forskjellige forhold, forutsatt et fast forhold mellom bioproduksjon av partikler uorganisk C (coccoliths) og organisk c (biomasse). Heretter blir masseforholdet mellom disse produksjonene referert TIL SOM PIC: POCprod. PIC produksjon ble simulert for å skje samtidig Med C-fiksering. Algal blomst vekst ble simulert i løpet av 20 d, eller for langsom vekst og høy næringsstoff simuleringer, 40 d; ved slutten av befolkningen hadde inngått platå fase av næringsbegrenset vekst. Initialen var en likevektsverdi med den anvendte atmosfæriske pco2 ved en saltholdighet på 35, og ved 16°C. det ble antatt, i simuleringer som begynte med forskjellige initialverdier av pCO2, at fytoplanktonet tilpasser seg rådende forhold, og dermed at vekstraten i tilpassede stammer ville være den samme. Dette er i samsvar med empiriske bevis . Ingen effekt av variabel pH på vekstraten ble antatt (CF ) fordi målet her var å bestemme verdien AV PIC: POCprod som opprettholdt den eksterne pH nær en konstant (og derfra antatt optimal) verdi.

Endringer i sjøvann (dvs. pH) under blomstutvikling reflekterer hovedsakelig fysiske flukser AV CO2 og karbonationer sammen med priser på primærproduksjon og respirasjon. Avhengig AV PIC: POCprod utstilt Av Emiliania denne nettoendringen fører til en basifisering (pH-økning) eller en surgjøring (pH-fall). For visningsformål har ekstremer av variasjon I H + ionkonsentrasjon over den simulerte vekstperioden blitt normalisert til den første som ble brukt til den simuleringen. Denne variasjonen uttrykkes som en % δH+. Avvik i ved høy PIC : POCprod er assosiert med forsuring , og avvik ved lav PIC: POCprod er assosiert med basifisering; en ikke-kalsifiserende fytoplankter (dvs. PIC: POCprod = 0) ville generere maksimale nivåer av basifisering.

Ytterligere detaljer er gitt i det elektroniske tilleggsmaterialet.

Resultater

gjennom simuleringer utforsket vi hvordan balansen mellom fotosyntese og forkalkning påvirker pH rundt coccolithophorids. Vi bestemte PIC : POCprod verdier som tettest opprettholdt konstant pH, uansett hva som starter pH kan være, forutsatt at (i) vekst maksimeres i et fast pH-miljø og (ii) Emiliania ville utvikle seg for å maksimere veksten ved den anvendte pCO2 . Optimal PIC: POCprod er dermed definert som det som resulterer i den laveste endringen i (dvs. 0 δ+) under simulerte blomsthendelser.

Figur 1 presenterer plott av δ+ mot atmosfærisk pCO2 og PIC: POCprod. Etter hvert som pCO2 øker (dvs. fra preindustrielle til fremtidige pco2-scenarier), reduseres det optimale PIC : POCprod fra 1,5 ved 200 ppm pCO2 til 1,05 ved 1000 ppm. Opprettholde et høyt BILDE: POCprod blir stadig mer skadelig ved høy pCO2. Den absolutte avvik i var størst ved høy pCO2 (OA forhold) som den innledende pH og bufring kapasitet sjøvann er lavere; under OA, den optimale PIC : POCprod senkes betydelig og utvalg mot høy PIC: POCprod kan forventes. Situasjonen er lik med Høy Og lav vekstrate Emiliania (figur 1a versus b), men fordi sjøvannets pH reflekterer BÅDE CO2-forbruk og atmosfærisk gassutveksling, forventes selektivt trykk for å optimalisere PIC : POCprod å avta i langsommere voksende systemer.

Figur 2 presenterer komparative plott av simuleringer ved 400 ppm pCO2 (bevart atmosfære) med forskjellige næringsbelastninger eller fysiske forhold, og inkluderer verdien av δ+ for oppblomstring av et fytoplankton med null forkalkning potensial(dvs. PIC: POCprod = 0). Høyere næringsbelastninger driver sterkere avvik i, og litt høyere optimal PIC: POCprod. Vekst ved bruk av ammonium (som fremmer forsuring) driver en lavere optimal PIC: POCprod og høyere δ+ ved høy PIC: POCprod(figur 2a). Rolige forhold, minimere luft-sjø CO2 utveksling, bidrar til større basifisering under fotosyntese og drive en høyere optimal PIC: POCprod (figur 2b). Kaldere vannforhold (med standard vindhastighet) er forbundet med endringer i karbonatkjemi og gassutvekslingskurser som senker optimal PIC: POCprod. Langsom vekst (i samsvar med figur 1b) flater responskurven og senker også det optimale BILDET litt: POCprod (figur 2b). Vekst i dype blandede lag er forbundet med lavere vannkolonnegassutvekslinger, og også med lavere vekstrater( på grunn av lysdemping); her senkes rekkevidden av δ+ og det optimale PIC: POCprod er også forhøyet. Grunnere blandede lag fremhever ikke bare δ+, senker det optimale BILDET: POCprod, men viser også svært høy δ+ når Emiliania vokser med høyt BILDE: POCprod.

Diskusjon

planteplanktonvekst er optimal ved konstant pH; basifisering og forsuring er skadelig . Forkalkning kan radikalt endre miljøet, potensielt motvirke fotosyntese-drevet basifisering og også forårsake forsuring av proksimale farvann (og derfra bulk vann) hvis utilstrekkelig modulert. Følsomhet Av e. huxleyi til redusert sjøvann pH skyldes økningen i, snarere enn endringer i andre karbonat systemparametere . Dette kan relateres til deres uvanlige mekanismer for ph-homeostase, da H + – effluks via spenningsstyrte h + – kanaler i plasmamembranen er mindre effektiv ved lavere sjøvanns pH . Vekst av coccolithophores er også hemmet ved pH > 8.6 . De energiske kostnadene forbundet med forkalkning som en mekanisme for å stabilisere ekstern pH, som kreves gjennom vår hypotese, versus kostnaden for ph homeostase gjennom h + pumping, garanterer klart undersøkelse.

Gjør Emiliania bioengineer sin eksterne pH for å optimalisere veksten? Det bør bemerkes AT PIC: POCcell forventes å være lavere ENN PIC: POCprod, som rapportert av modellen, som coccoliths kan løsne fra cellene. Sammenligninger mellom disse forholdene må derfor referere til trender. Tar dette i betraktning, det ser ut til å være mer enn tilfeldig at den optimale PIC : POCprod indikert av våre simuleringer på linje med eksperimentelle målinger AV PIC: POCcell varierende med karbonat systemparametere . PIC: POCcell Av e. huxleyi reduseres fra 1,0 til 0,3 med økende pCO2; en meta-analyse viser at denne trenden er konsistent over et bredt spekter av stammer og eksperimentelle forhold og med andre kalsifiserende arter . Ved høy pH > 8.5, kan vi forvente PIC: POCprod å øke ytterligere for å drive en reduksjon i pH. Imidlertid ER PIC: POCcell Av Coccolithus pelagicus celler ved pH > 8.5 mindre enn 1; en samtidig reduksjon i vekstraten med forhøyet pH kan indikere manglende evne til å opprettholde høye forkalkningsrater hos denne arten .

den mest sannsynlige situasjonen der coccolithophores kan handle for å endre deres miljø er under høy vekst ved høy celletetthet, under oppblomstring. Globalt Er E. huxleyi for tiden den mest tallrike blomstdannende arten, med naturlige blomstringstettheter som spenner fra 1 til 30 × 106 celler l−1 i åpne hav og kystmiljøer . Våre standard simuleringer beskriver en topp nærings-fylt blomst størrelse på 80 × 106 celler l-1( se elektronisk supplerende materiale), men i fravær av forkalkning (dvs. PIC : POCprod = 0), betydelige avvik i bulk sjøvann pH er tydelig ved celletettheter i tråd med naturlige oppblomstringer (20-40 × 106 celler l−1). Det virker således ganske mulig at forkalkning i naturen gir en selektiv fordel ved å opprettholde en miljømessig pH som er gunstigere for vekst.

Primærproduksjon på et høyt BILDE : POCprod er potensielt farlig, på grunn av risikoen for sjøvannssuring. Forsiktig modulering av forkalkning kan derfor forventes, Og Emiliania (og annet forkalkning av fytoplankton) har rom for finregulering gjennom internalisering av forkalkning . Tett regulering av forkalkning er spesielt viktig i tette suspensjoner; mens basifisering er høyest i slike forhold , og dermed kan man forvente en høy PIC: POCprod å være til nytte, den kollektive opptrekk AV DIC ved både fotosyntese og forkalkning senker bufring kapasiteten til sjøvann. Under slike forhold blir sjøvannets ph-stabilitet svekket, og forsuring på grunn av økt respirasjon på toppen av en blomst kan føre til en plutselig sammenbrudd av befolkningen. Ved å starte hele denne blomstringsprosessen i surgjorte farvann (MED OA, ved høy pCO2), er det dermed større risiko for ytterligere forsuring for høye forkalkningsmidler.

uavhengig av om coccolithophorids Som Emiliania utviklet forkalkning til bioengineer deres miljø for å stabilisere pH under vekst, stabilisere pH proksimal til cellen er klart fordelaktig . Simuleringer for vekst med null forkalkning (PIC : POCprod = 0; figur 2) viser omfanget av kompensasjon for basifisering tilbys av forkalkning, og deretter at forkalkning har klart potensial til å være fordelaktig i blomstrer hovedsakelig dominert av forkalkning celler. Vekst i blandede blomster, med co-forekommende ikke-kalsifiserende arter, vil fortsatt være fordelaktig for coccolithophorid hvis de ikke-kalsifiserende artene ble dårligere av vekst ved fast pH. Dette er mulig hvis ikke-kalsifier ble tilpasset for å vokse best ved den hevede pH mer typisk for forhold under basifiseringen som følger med normal fytoplanktonvekst .

Simuleringer viser at under oa-scenarier kan seleksjon for vekst av coccolithophorids med lavere PIC : POCprod forventes (som en kombinasjon av det optimale PIC: POCprod for lav δ+, og unngår også risikoen for høy ④ + ved høy hastighet : POCprod), og at optimale forhold vil bli lavere igjen i kaldt vann (figur 2b), hvor ammonium støtter vekst (figur 2a) og også i grunne blandede lag (figur 2c). Sammen med en reduksjon i den optimale PIC : POCprod, våre resultater tyder forkalkning i coccolithophorids vil avta betydelig i mer sure fremtiden havet med ca 25% som atmosfærisk pCO2 overstiger 750 ppm. I store blomster er fjerning av ressursen for fotosyntese, gjennom forkalkning, også skadelig for ph-stabilitet. Følgelig kan vi forvente coccolithophorids å tilpasse seg endringer i miljøforhold som påvirker ph-stabiliteten ved å endre DERES PIC: POCprod. For klimaendringsmodeller, spesielt over paleologiske tidsskalaer, kan det være mulig å simulere endringer i forkalkning som refererer til optimal PIC : POCprod. Det er imidlertid viktig å merke seg at prosessen med forkalkning på biogeokjemiske skalaer er en funksjon av både organismenes suksess i å danne store blomster (knyttet til næringsbelastninger, lys, beite og fysisk-kjemisk oseanografi) og også av forkalkning av de enkelte organismer. Implikasjonene av den foreslåtte bioengineering hendelsen for andre organismer enn coccolithophorids er dermed også av betydning.

datatilgjengelighet

Modellkode er tilgjengelig og som beskrevet i det elektroniske tilleggsmaterialet(og referanser sitert der); kode kan også fås i skjemaet som brukes til dette arbeidet (dvs. Som En Powersim-Konstruktørfil) fra den tilsvarende forfatteren.

Forfatteres bidrag

K. J. F. konstruerte og drev modellen til en original ide Om K. J. F. Og D. R. C. alle forfattere bidro til hypotesesetting og testing, og til skriving av manuskriptet.

Konkurrerende interesser

vi erklærer at vi ikke har konkurrerende interesser.

Finansiering

dette arbeidet ble støttet AV BRITISKE finansiører NERC, Defra og DECC gjennom tilskudd NE/F003455 / 1, NE / H01750X / 1 og NE/J021954 / 1 Til Kjf, D.R. C. Og G. W.

Fotnoter