Evolusjonær Historie Av Sjimpanser Avledet Fra Komplette Mitokondrielle Genomer | Anne Marie

Resultater Og Diskusjon

i denne studien utførte vi den første mtDNA-baserte analysen av timing og topologi av diversifisering innen P. troglodytes-linjen ved hjelp av 24 nylig avledede full lengde sjimpanse mitokondrielle genomer. Ved samtidig å innlemme artsdannelse og populasjonsnivå demografiske parametere i våre analyser, vi også fått tMRCA estimater av store primater linjene tilbake til den siste felles stamfar før delingen Av New World aper fra Old World aper og De Store Aper.

vi utledet fylogeniene for vår sjimpanse – pluss mtDNA-justering (fig. 3) og bootstrapped-sjimpanse justeringer (ikke vist) i EN BMCMC rammeverk. Den bootstrapped-sjimpanse tilnærming benyttet en standard Yule artsdannelse før fordi hvert løp av analysen besto av bare en sekvens per art eller underarter. Sjimpanse-plus-analysen var mer kompleks fordi den kombinerte En Yule-spesiering tidligere over treet med separate populasjonsnivå koalescerende priorer på hver sjimpanse underarter clade. De resulterende mellom-arter tMRCA estimater fra disse to tilnærmingene er statistisk utvisket (Tabell 2), og dermed støtte nytten av blandet-modell tilnærming, først beskrevet Av Ho et al. (2008), for interspesifikke analyser. Selv om noen uoverensstemmelser eksisterer i side-ved-side sammenligninger med individuelle studier, faller våre interspesifikke tMRCA – estimater innenfor områdene av eksisterende nukleare-og mtDNA-baserte estimater av primatdivergensdatoer (F.Eks. Glazko And Nei 2003; Satta et al. 2004; Raaum et al. 2005; Steiper And Young 2006; Hobolth et al. 2007). Topologien som følge av Vår PhyML analyse av sjimpanse-plus justering avdekket høy node støtte og en topologi matchende at AV VÅRE BMCMC resultater med eller uten en molekylær klokke pålagt som forventet (se Wertheim et al. 2010).

vår studie implementerer flere viktige funksjoner som representerer viktige fremskritt i feltet, inkludert 1) estimering av innen-sjimpanse underarter tMRCAs basert på mtDNA data, 2) inkorporering av en avslappet molekylær klokke og lognormal distribusjon av fossile kalibreringsdatoer, og 3) fusjon, i en analyse, av en art-Nivå Yule tidligere over hele primat treet med separate coalescent priors for diversifisering av hver sjimpanse underarter. En studie av dette omfanget i sjimpanser var umulig før tilsetningen av våre 24 komplette mitokondrielle genomer. Inntil nå var komplette mtDNA-genomsekvenser tilgjengelige for bare en av de fire sjimpanseunderartene (Pt verus). En konklusjon som skal trekkes fra denne nylig utvidede samlingen av sekvensdata er i hvilken grad det mitokondrielle genomet av vanlige sjimpanser utvikler seg i et klokkelignende tempo(fig . 4), et funn som styrker nytten av vår tilnærming for dating av divergens hendelser.

vårt estimat av 2.149 (1.684-2.657) ma for tMRCA Av P. troglodytes og p. paniscus faller innenfor datointervallene fra flere tidligere single-og multi-locus studier (f.eks mtDNA: Horai et al. 1992; Raaum et al. 2005, Y-kromosom: Stone et al. 2002, og autosomal: Bailey et al. 1992; Yu et al. 2003; Becquet et al. 2007), men den er markant eldre enn de 0,9 Ma estimatene som er gitt fra andre (F.Eks. X-kromosom: Kaessmann et al. 1999 og autosomal: Won Og Hey 2005; Hey 2010). To av de motstridende autosomale studiene ovenfor (Yu et al. 2003; Won og Hey 2005) benyttet det samme 50-locus datasettet, med Won og Hey ‘s» isolation with migration » – modell som produserte den yngre av de to estimatene. Deres modell fører også til en mye nyere innen-P. troglodytes tMRCA (0.422 Ma) enn rapportert her (1.026 Ma) eller Av Becquet et al. (2007) i en annen nylig multi-locus autosomal studie (0,84 Ma). Til tross for denne likheten, underarter-nivå tMRCAs som følge av «gjennomsnittlig kvadrat avstand» metode anvendes Av Becquet et al. er uforenlig med VÅRE BMCMC estimater. Nesten alle deres datoperioder er betydelig eldre enn vår. Det er viktig å merke seg at avvik i datoer, slik som de som er nevnt ovenfor, kan skyldes det faktum at de ulike metodene gir tidsmessige estimater av ulike hendelser. Spesielt er» isolation with migration » – modellen designet for å estimere divergenstider av sjimpansepopulasjonene, mens VÅRE BMCMC-verdier gir estimater av tMRCA av mitokondrielt gent-treet.

sjimpanse-plus-analysen ga et gjennomsnittlig (95% HPD) tMRCA–estimat For p. troglodytes av 1.026 (0.811-1.263) Ma (fig. 3), en verdi som ikke skiller seg fra det som er oppnådd fra bootstrapped-sjimpanseestimatet (Tabell 2). Denne fordelingen ble brukt til å kalibrere roten til sjimpanseanalysen. Igjen, alle tre av disse tilnærmingene førte til kvalitativt identiske estimeringer av sjimpanse underarter divergens (Tabell 2), bekrefter at blandet-Yule/coalescent tilnærming av vår sjimpanse-plus analyse er gyldig på intraspesifikke nivå også.

som vist tidligere (f. eks Gagneux et al. 2001; Gonder et al. 2006; Liu Et al. 2008), to store linjene er til stede i felles sjimpanse klade av primat mtDNA treet (fig. 3). Den eldste av disse to store kladene har en tMRCA på 0,510 (0,387–0,650) Ma og inneholder to monofyletiske underarter, Pt verus og pt ellioti (tidligere Kjent som Pt vellerosus), hver med tmrcas på 0,16 Ma. TMRCA av den yngre av de to store clades er estimert til 0.380 (0.296–0.476) Ma. Analyser Av Gagneux et al. (2001) av over 300 mitokondrielle haplotyper (415 bp fra kontrollregionen, hypervariabel region I) fant ingen støtte for Monofyly Av Pt. troglodytes eller P. t. schweinfurthii innenfor denne klade, fører forfatterne til spørsmålet om avstamning bør i stedet anses som en enkelt underart. Vår studie finner Pt schweinfurthii nestet monofyletisk, med en tMRCA på 0,111 (0,077–0,146), innenfor Pt troglodytes-linjen (fig. 3). Det samme topologiske mønsteret ble rapportert tidligere på grunnlag av kortere sekvenser (Liu et al. 2008).

Sanaga-Elven fungerer som en barriere mellom de to store sjimpanselinjene, Med P. t. ellioti / P. t. verus clade i vest og P. t.troglodytes/P. t. schweinfurthii clade i øst. Denne barrieren er imidlertid ikke fullstendig som En P. t. troglodytes individ (WE464; fig. 3) ble samplet nord For Sanaga-Elven i Pt ellioti-serien I Kamerun(fig. 2) (se Også Gonder et al. 2006). Fra Sanaga-Elven strekker Den primære rekkevidden Av P. t. ellioti seg vestover Inn I Nigeria. Den primære rekkevidden til sin nærmeste slektning, Pt verus, er hundrevis av kilometer unna, og sprer seg vestover fra sør-Ghana. I dag har få populasjoner unngått utryddelse mellom disse to underartenes primære områder, og de har ikke blitt godt samplet. Fra et fylogeografisk perspektiv er det uklart hva som historisk var ansvarlig for å opprettholde isolasjonen mellom populasjoner Av Pt verus og Pt ellioti. Dahomey Gap Er en stor strekning av tørr skog som strekker seg over dagens Benin Og Togo og inn i østlige Ghana. Det antas å ha spilt en viktig rolle som en geografisk barriere som bidrar til å forme fordelingen og diversifiseringen av mange primater og andre pattedyrarter i regionen (Booth 1958) og har ikke blitt utelukket som en barriere for disse to vestligste sjimpanseartene. Imidlertid impliserer begrenset genetisk bevis nedre Niger-Elven (I Nigeria) som en barriere mellom Pt verus og Pt ellioti. Det ser ut som om bare to sjimpanser har blitt mtDNA subtyped fra regionen i vest-Nigeria mellom Dahomey Gap og nedre Niger-Elven. Disse individer klynger seg Med P. t. verus, som viser at denne arten ikke er helt fraværende øst for Dahomey-Gapet(Gonder and Disotell 2006).

mye lettere å identifisere er den primære barrieren mellom P. t. troglodytes og P. t. schweinfurthii-underarter, som er adskilt Av Ubangi-Elven i nordvestlige Demokratiske Republikken Kongo. Den nestede posisjonen Til P. t. schweinfurthii innenfor P. t. troglodytes clade indikerer At P. t. troglodytes ble etablert som en underart for en tid (∼380.000 år siden), som sannsynligvis dekker mye av det eksisterende vestlige ekvatorialområdet. Først senere (∼100.000 år siden), ser det ut til at den begynnende Pt. schweinfurthii avstamning ble isolert fra resten av befolkningen Ved Ubangi River, fører til sin endelige ekspansjon over kontinentet i øst så langt Som Uganda og Tanzania.

Basert på mitokondrielle data alene, er Det hensiktsmessig å utpeke Pt ellioti som en underart, spesielt hvis Pt schweinfurthii forblir klassifisert som sin egen underart i stedet for å tildele Denne Linjen Pt troglodytes nomenklatur som resten av kladen der den er nestet. Underartene er for det meste geografisk distinkte, og molar morfometriske data identifiserer fire sjimpanseunderenheter som tilsvarer de fire foreslåtte underartene (Pilbrow 2006). Fylogenetisk analyse av sjimpanseinfiserende virus støtter også denne klassifiseringen. SFV stammer faller inn i fire forskjellige klader, med hver clade virus infiserer ville sjimpanser av samme underart (Liu et al. 2008). Simian immunodeficiency virus (SIV), derimot, er kjent for å infisere bare to sjimpanse underarter, Pt schweinfurthii og Pt troglodytes. Videre indikasjon på isoleringen Av P. t. schweinfurthii fra P. t. troglodytes er funnet at Deres Siv faller i forskjellige klader på sjimpanse OG ape SIV fylogenetisk tre, og bare stammer fra en av de to sjimpanse Siv (De fra Pt troglodytes) er kjent for å ha gjort kryss-arter overgang TIL foreldre linjene AV HIV (Keele et al . 2006).

Fylogenetiske slutninger basert på mitokondrielle sekvenser – selv komplette mitokondrielle genomer-er basert på bare et enkelt, maternalt arvet ikke-kombinerende lokus med en relativt liten effektiv populasjonsstørrelse og må tolkes med forsiktighet (Ballard and Rand 2005). Likevel kombinerer vår studie en betydelig mengde nye sjimpanse mtDNA-sekvensdata med de nyeste metodene for fylogenetisk rekonstruksjon. Kombinasjonen av artsdannelse og populasjons demografiske modeller i en ENKELT BMCMC analyse av sjimpanse-plus justering ga resultater som ble bekreftet av våre mer konvensjonelt modellert bootstrapped-sjimpanse og sjimpanse-bare analyser. Konsistensen av disse tre metodene er slående; de ga alle i hovedsak identisk tMRCA gjennom hele treet. Dette resultatet støtter forestillingen om at denne mixed-model tilnærming, modifisert Fra Ho et al. (2008), kan vise seg å være vidt anvendelig for fylogenetiske studier av sekvenser fra innenfor og mellom populasjoner eller arter.

vår metode for bootstrapping taxa kan være bredt relevant, da Det kan vise seg å være en nyttig tilnærming for å jobbe med store datasett eller på annen måte beregningsmessig vanskelige sekvensjusteringer. Tilfeldig utvalg av sekvenser tillater en justering av mange sekvenser fra mange populasjoner eller arter som skal konverteres til en mye mindre justering som kan analyseres med en enkel artsdannelse før. Bootstrapping-trinnet gjør at hver art eller befolkning kan samples tilfeldig og gjentatte ganger. Dette eliminerer behovet for å basere slutninger av hele clades på små og vilkårlig utvalgte undergrupper av sekvenser.