Kakerlakk antenner

Kakerlakkantenner har blitt mye brukt til å studere den multifunksjonelle sensoriske appendagen som genererer olfaktoriske, gustatoriske, taktile, termiske og fuktighetsfølelser. Av de forskjellige sansene antas den taktile følelsen å spille en nøkkelrolle for å oppleve fysiske objekter. Fordi de fleste kakerlakkarter er nattlige, vil antennens taktile følelse være avgjørende for å bestemme posisjon, form og tekstur av omgivende gjenstander i mørket. Mekanoreceptorer på overflaten av antennen er primært ansvarlige for genereringen av taktil følelse. I tillegg bidrar antennens motorfunksjon også til den aktive taktile følelsen (Staudacher et al. 2005; Comer Og Baba 2011). Antennebevegelsen er ledsaget av aktivering av proprioceptorer på antenneleddene.

• 1 Kakerlakk antenne som en taktil sanseorgan
• 2 Sensoriske system
  • 2.1 Hår sensillum
  • 2.2 Campaniform sensillum
  • 2.3 Chordotonal sensillum
  • 2.4 hårplate
• 3 motorsystem
  • 3.1 Antennemuskler og deres innervering
  • 3.2 Utgangsmønster
• 4 Sentralt system
  • 4.1 Mekanosensorisk senter
  • 4.2 Motor center
  • 4.3 Interneurons
• 5 Atferd
  • 5.1 Anemotaktisk atferd
  • 5.2 Unnvikende atferd
  • 5.3 Vegg-følgende
  • 5.4 Hindring forhandling atferd
  • 5.5 Taktil orientering
  • 5.6 Elektrostatisk felt deteksjon
• 6 Referanser
• 7 Eksterne Lenker
• 8 Se også

Kakerlakkantenne som et taktilt følelsesorgan

Kakerlakker Er insektarter som er klassifisert I rekkefølgen Blattaria. For tiden er det funnet over 4000 arter I Blattaria, men av disse er bare noen få kjent for å være skadedyr. Fordi disse artene kan tolerere det menneskelige miljøet, og lett oppdrettes i laboratorier, brukes de ofte til ulike biologiske studier. Periplaneta americana, som også er Kjent Som Den Amerikanske kakerlakken, kan betraktes som den mest representative arten som brukes til å studere antennesystemet.

hver antenne av voksen p. americana er sa lang som sin kroppslengde (≈40 mm), og bestar av omtrent 140 segmenter (Fig. 1, 2). De første og andre proksimale segmentene kalles henholdsvis scape og pedicel, og de resterende distale segmentene refereres kollektivt til som flagellum. Hvert segment er koblet til de nærliggende segmentene via fleksible ledd. Imidlertid kan bare hode-scape og scape-pedicel leddene bevege seg aktivt med muskelkontraksjon. De andre leddene som forbinder flagellære segmentene, avbøyes bare passivt. På overflaten eller under antennens kutikula er det mange sensoriske enheter kalt sensillum. Noen typer sensilla tjener som mekanoreceptorer som formidler den taktile følelsen.

Sensorisk system

Kakerlakkantenner har en rekke mekanoreceptorer som varierer i morfologi, plassering og funksjon. Morfologisk er antennale mekanoreceptorer klassifisert som følger: hår sensillum (eller bare hår), campaniform sensillum og chordotonal sensillum. Håret og campaniform sensilla er utbredt på overflaten av antennen, mens akkordotonal sensilla er plassert i pedicel. Funksjonelt klassifiseres disse reseptorene som eksteroceptor og proprioceptor, dvs.henholdsvis eksterne og interne mekanoreceptorer. En nylig histokjemisk studie viste at noen mekanosensoriske nevroner, inkludert minst den cheatiske (se nedenfor), kordotonale og hårplaten sensilla, er serotonerge (Watanabe et al. 2014).

hår sensillum

Hår sensilla er ofte funnet på overflaten av flagellen. Hver av de mekanosensitive hårene i flagellumet inneholder en enkelt mekanoreceptor og flere kjemoreceptorceller. Slike multifunksjonelle hår med relativt tykke og lange aksler (>50 µ i lengde) kalles sensilla cheatica eller cheatic sensilla (den mest fremtredende typen børster, som vist På Fig. 3). Hvert hår har en pore på spissen, som fungerer som et passasje for molekyler, og en fleksibel kontakt for passiv avbøyning. Cellelegemet (eller perikaryon) av mekanoreceptoren under stikkontakten er bipolarformet, og strekker seg en dendrit distalt til hårets base og en akson proksimalt til sentralnervesystemet. Dendrit inneholder langsgående arrangert sensorisk cilia (axoneme), og også en tett pakket mikrotubulestruktur (rørformet kropp) på spissen. Avbøyning av det mekanosensoriske håret kan deformere den rørformede kroppen som fører til generering av elektriske signaler i reseptorcellen via mekano-elektrisk transduksjon. Handlingspotensialene vises bare forbigående ved avbøyning av håret, noe som indikerer reseptorens fasiske (raskt tilpasningsdyktige) natur(Hansen-Delkeskamp 1992).

Campaniform sensillum

Campaniform sensilla Er hårløse mekanoreceptorer plassert på hvert flagellar segment og pedicel. De er preget av en elliptisk depresjon av kutiklene med en kuppellignende omveltning (Fig. 4) eller et ertlignende fremspring(sistnevnte kalles også marginal sensillum). Under skjellaget er en enkelt mechanoreceptor celle og dens tilbehør strukturer hvis morfologi er lik den mechanosensitive hår. Hver flagellar segment besitter flere campaniform sensilla på både distale og proksimale marginer. I P. americana, ca 28 campaniform sensilla er arrangert sirkulært rundt den distale margin av pedicel (Toh 1981). Den campaniform sensilla er antagelig aktivert når de tilstøtende cuticular strukturer er under stress. Derfor er omfanget og retningen av bøyning ved de intersegmentale leddene spekulert for å bli overvåket av campaniform sensilla. I denne forbindelse kan de fungere som proprioceptorer.

Chordotonal sensillum

Chordotonal sensilla er interne mekanoreceptorer som fungerer som eksteroceptorer eller proprioceptorer. Det finnes to typer chordotonal sensilla inne i pedicel Av p. americana: binde chordotonal organ (Eller bare chordotonal organ) (Fig. 5) Og Johnstons organ, som består av henholdsvis 50 og 150 sensoriske enheter betegnet som scolopidia (Toh 1981). Morfologien til et scolopidium er preget av tilstedeværelsen av en scolopale celle og en festecelle som omgir dendriter av reseptorcellen. Spissen av dendrit er dekket av en hette av utskilt materiale fra scolopale cellene. Festecellen forbinder den distale delen av scolopidium til den indre overflaten av kutikula. Hver scolopidium består av to og tre bipolare reseptorceller i henholdsvis kordotonale og Johnstons organer. Det akkordotonale organet kan fungere som en proprioceptor for scape-pedicel-leddet (Ikeda Et al. 2004) eller en eksteroceptor for antennekontakter (Comer and Baba 2011). På Den annen side antas Johnstons organ å være en eksteroceptor for å oppdage lyd eller substratvibrasjon, med tanke på dens funksjon i andre insektarter.

hårplate

Hårplater er klynger av det rene mekanosensoriske håret som ligger ved foten av en antenne. Flere titalls til over 100 hår (15-60 µ i lengde) er anordnet i form av matriser ved siden av hode-scape og scape-pedicel ledd (Okada og Toh 2000) (Fig. 2, 6). Når leddet beveger seg, blir en del av de mekanosensoriske hårene avbøyet av fellesmembranen (Fig. 6). Først synes hårplatene å fungere som eksteroceptorer, men de fungerer faktisk som proprioceptorer for de aktive bevegelsene til antennens basale ledd. Reseptorcellene til de antennale hårplatene I P. americana er kjent for å være av tonisk-fasisk type med svært langsom tilpasning (Okada og Toh 2001).

motorsystem

Antennemuskler og deres innervering

kakerlakkantennene styres av fem funksjonelt forskjellige muskler plassert inne i hodekapselen og scape (Fig. 7, venstre side). Musklene i hodekapselen spenner mellom tentorium (et indre skjelett) og de proksimale ender av scape. Adductor muskelen roterer scape medialt rundt hodet-scape felles, mens abductor muskelen roterer scape lateralt. Levator muskel løfter scape vertikalt. De to andre musklene i scape spenner mellom de proksimale endene av scape og de av pedicel: levator og depressor muskler avbøyer pedicel dorsaltog ventralt, henholdsvis rundt scape-pedicel-leddet. Disse fem musklene er individuelt innervert av antennemotoriske nerver som oppstår fra hjernen(Fig. 7, høyre side). Hver antennemuskel kan være innervert fra 2-3 eksitatoriske motorneuroner (Baba and Comer 2008). Det har også blitt foreslått at noen antennale motoriske nerver inneholder aksoner fra en enkelt «vanlig» hemmende motorneuron og dorsale unpaired MEDIAN (DUM) nevroner (Baba and Comer 2008). DUM neuron anses å være ansvarlig for å frigjøre en eksitatorisk modulator substans, muligens octopamine, til antennemuskulaturen.

Utgangsmønster

utgangsmønsteret til antennemotorneuronene har sjelden blitt registrert for insektarter, sannsynligvis på grunn av vanskeligheten med å generere sine aktiviteter under de fysiologiske eksperimentelle forholdene. Det har imidlertid blitt rapportert I P. americana (Okada et al. 2009) at pilokarpin, en planteavledet muskarinisk agonist, effektivt induserer de rytmiske sprengningsaktivitetene til antennale motorneuroner, selv i isolerte hjernepreparater. Det legemiddelinducerte utgangsmønsteret i kakerlakker er godt koordinert blant de fem antennemotoriske nerver. Et agonistisk par av motorens nerver (3 vs. 4 I Fig. 7) utslipp sprengning pigger med en i-fase forhold, mens antagonistiske par (1 vs. 2 og 4 vs. 5 I Fig. 7) utvise en anti-fase forhold til hverandre. Disse koordinerte utgangsmønstrene i et isolert hjernepreparat er sammenlignbare med den naturlige antennebevegelsen.

Sentralt system

Mekanosensorisk senter

insektshjernen består av tre distinkte regioner anteroposteriorly: protocerebrum, deutocerebrum og tritocerebrum. Sensorisk informasjon mottatt av antennene overføres primært til deutocerebrum. Mange anatomiske studier avklart at olfactory reseptor afferents utelukkende prosjektet til den primære olfactory sentrum i ventral deutocerebrum (antennal lapp), og ikke-olfactory (som mechanosensory og gustatory) reseptor afferents prosjektet til andre regioner fra deutocerebrum til subesophageal ganglion (Fig. 8). I motsetning til den olfaktoriske banen har de mekanosensoriske veiene ikke blitt tilstrekkelig beskrevet i noen insektarter. En anatomisk studie I P. americana fant at mekanoreceptor afferenter i basal segmenter prosjektet til den relativt dorsale delen i dorsal deutocerebrum (også kjent som dorsal lobe eller antennal mechanosensory and motor center (AMMC)), mens mekanoreceptor afferenter i flagellum prosjektet til mer ventroposterior områder i dorsal lobe (Nishino et al. 2005). Disse antennale mekanosensoriske afferentene projiserer også opp til den fremre delen av subesophageal ganglion. De sentrale projeksjonene av de flagellære mekanosensoriske afferentene viser et topografisk mønster, som reflekterer deres perifere steder, i deutocerebrum (Nishino et al. 2005). Når det gjelder akkordotonal sensilla, Viste Comer and Baba (2011) at de sentrale prosessene fra akkordotonalorganet ligger fra deutocerebrum til subesophageal ganglion. Mer nylig, Watanabe et al. (2014) rapporterte at serotoninimmunoreaktive afferenter fra kordotonale og Johnstons organer også projiserer til DEN anteromediale regionen AV AMMC og subesophageal ganglion.

motorsenter

det er generelt akseptert at det primære motorsenteret for insektantennen er plassert i dorsalbladet. Selv om antennmotorsenteret har vært lite kjent i kakerlakken, forklarte en anatomisk studie sin organisasjon(Baba and Comer 2008). Minst 17 antennale motorneuroner ble funnet i deutocerebrum, og de ble klassifisert i fem typer i henhold til deres morfologi. Selv om posisjonene til cellelegemer varierer i henhold til deres type, blir de dendritiske prosessene fra disse nevronene kolokalisert i dorsalområdet av dorsalloben (Fig. 8). Den dendritiske sonen antas å ligge dorsalt til det antennale mekanosensoriske senteret. På den annen side har den sentrale morfologien til to dorsale uparede median (DUM) nevroner blitt belyst: begge cellekroppene befinner seg i den dorsomediale regionen av subesophageal ganglion, og bilateralt symmetriske aksoner fra cellekroppene går ned til begge sider av antennemuskler.

Interneuroner

Taktil informasjon fra antennale mekanoreceptorer kan videresendes til følgende nevroner for videre sensorisk behandling og/eller uttrykk for passende oppførsel. I denne sammenheng vil det være viktig å studere individuelle antennale mekanosensoriske interneuroner, spesielt hos dyrene med et enklere sentralnervesystem. Hittil har flere fysiologiske studier identifisert slike interneuroner i kakerlakker. Blant De mest kjente interneurons I p. americana er «giant» synkende mechanosensory interneurons (DMIs) (Burdohan and Comer 1996). Av De to Dmiene som er identifisert, har en (DMIa-1) sin cellekropp i protocerebrum, og den andre (DMIb-1) har sin cellekropp i subesophageal ganglion(Fig. 9). DMIa-1 axon strekker seg fine grener inn i ipsilateral dorsal deutocerebrum hvor antennale mechanosensory og motor sentre antas å være plassert, går til den kontralaterale halvkule av hjernen, og går ned til abdominal ganglia mens utvide fine prosesser i thorax ganglia. DMIb-1-aksonen faller også ned i et lignende morfologisk mønster. DMIa-1 reagerer utelukkende på de mekaniske stimuli til antennen. DMIb-1 reagerer på stimuli til hodet og munndelene, samt antennen. Det akkordotonale organet mistenkes å være en stor mekanosensorisk inngangsopprinnelse til DMIs fordi ablasjonen fører til alvorlig svekkelse som følge av antennal mekanisk stimulering, og de sentrale prosessene i det akkordotonale organet overlapper Neurittene Til DMIs i deutocerebrum (Comer and Baba 2011). DMIs kan være responsive for kontroll av en unnvikende lokomotorisk oppførsel (se «Unnvikende oppførsel»).

Oppførsel

Anemotaktisk oppførsel

Anemotakse, en lokomotorisk respons på vinden, antas å være en grunnleggende strategi for å finne luktkilder som ligger motvind. I tre kakerlakkarter (Blattella germanica, Periplaneta americana og Blaberus craniifer) ble anemotaktisk oppførsel i fravær av olfaktoriske tegn funnet å ha forskjellige mønstre avhengig av både arten og vindhastigheten (Bell and Kramer 1979). B. craniifer regisserte og løp motvind i et bredt spekter av vindhastigheter, Mens b. germanica orienterte motvind. P. americana orientert motvind i lav vindhastigheter, og nedvind i høy vindhastigheter. Når både scape-pedicel og pedicel-flagellar ledd Av B. craniifer ble festet for å hindre bevegelse på pedicel, positiv anemotaxis ble betydelig svekket. Dette innebærer at de antatte mekanoreceptorene ved siden av pedicel er avgjørende for å oppdage vindretning og hastighet.

Unnvikende oppførsel

insektantennen har blitt ansett som ganske ikke-responsiv for å unnslippe oppførsel. Imidlertid synes responsen å avhenge av stimulantens taktile trekk. For eksempel, hvis en kakerlakk (p. americana) kommer i kontakt med en potensiell rovdyr (edderkopp), som oppdaget av antennen, ville den umiddelbart vende seg bort og flykte fra edderkoppen (Comer et al. 1994). På samme måte kan kakerlakker diskriminere taktile egenskaper (sannsynligvis tekstur)mellom edderkoppen og kakerlakken ved hjelp av antennesensor (antennasjon) (Comer et al. 2003). Mekanoreceptorene i flagellumet og de antennale basale segmentene antas å være avgjørende for å skaffe taktil informasjon og initiere en fluktrespons, henholdsvis (Comer et al . 2003; Comer Og Baba 2011).

vegg-følgende

siden kakerlakker utviser en positiv thigmotaxis, har de en tendens til å gå eller løpe langs veggen. Under slike veggfølgende strekker begge antennene seg fremover for å forbli i kontakt med den tilstøtende veggen. En atferdsstudie viste At p. americana er i stand til å snu ved 25 Hz under en rask wall-følgende(Camhi Og Johnson 1999). Denne høyfrekvente svingen bidrar til å unngå kollisjoner samtidig som kroppen holdes i en passende avstand fra veggen. Taktile signaler fra antennene ville være avgjørende for en slik høy ytelse vegg-følgende oppførsel. Baba et al. (2011) fant at responstypen for kollisjonsunngåelse (stopp, klatre, reversere, omdirigere og så videre) avhenger av konfigurasjonen av hindringer oppdaget av antennene. Spesielt kan stoppresponsen oppstå når begge antennene samtidig kontakter et hinder. På den annen side påvirker den mekaniske samspillet mellom flagellum og veggen antennens tilstand: spissen av veggsiden flagellum har en tendens til å projisere fremover når man følger en relativt jevn vegg og bakover når man følger en grovere vegg (Mongeau et al. 2013). Avstanden til kroppen fra veggen er betydelig påvirket av antennestaten, dvs. nærmere i fremovertilstanden og lenger i bakovertilstanden.

Hindringsforhandlingsadferd

Kakerlakker med ikke-fluktvandring støter også på eksterne gjenstander med et bredt utvalg av former i veien og forhandler dem på riktig måte ved å bruke taktil informasjon fra antennene. Harley et al. (2009) undersøkte atferdsvalget mellom klatring over og tunneling under når en kakerlakk møter en passende størrelse på «hylle». De fant at valget avhenger av hvordan antennen treffer hyllen. Ved å treffe fra over hyllen, kan kakerlakken skyve opp kroppen og prøve å klatre, og i tilfelle å treffe fra under, kan det tunnelere. Videre er dette atferdsvalget påvirket av omgivelseslysforholdene: under lyse forhold foretrekker kakerlakker å tunnelere. En linje av studier har antydet at central body complex( CC), et sett av sammenkoblede neuropils plassert langs midtlinjen av protocerebrum, kan spille en nøkkelrolle i denne atferdsmessige valg fordi fokus lesioning AV CC resulterte i underskudd i relevante taktile atferd (Ritzmann et al. 2012).

Taktil orientering

når en antenne på en søkende kakerlakk (P. americana) kontakter et stabilt taktilt objekt i et åpent rom, kan dyret stoppe og nærme seg objektet med antennasjon (se filmen nedenfor). På samme måte kan en tethered kakerlakk montert på tredemølle forsøke å nærme seg et stabilt objekt presentert til antennen (Okada og Toh 2000). Denne antenneavledede taktile orienteringsadferden skyldes sannsynligvis kakerlakkens thigmotaktiske natur (se «Wall-following»). Fordi omfanget av svingvinkelen avhenger av den horisontale posisjonen til det presenterte objektet, kan kakerlakker diskriminere objektets posisjon ved antennasjon. Fjerning av hår i scapal hårplater resulterte i betydelig forverring i ytelsen til taktil orientering (Okada og Toh 2000), noe som tyder på at proprioceptorene i antenneleddene er avgjørende for påvisning av objektets posisjon.

elektrostatisk feltdeteksjon

det har blitt rapportert at kakerlakker ser ut til å unngå et kunstig generert elektrostatisk felt (Hunt et al. 2005; Newland et al. 2008; Jackson et al. 2013). Denne unnvikende responsen kan hjelpe dem med å unngå for eksempel friksjonsladede gjenstander og høyspentledninger. Newland et al. (2008) foreslått en mulig unik mekanisme for elektrostatisk feltdeteksjon I P. americana. Etter at antenneforbindelsene mellom hodet og scape ble løst, kunne det behandlede dyret ikke lenger unngå elektrostatisk felt. De foreslo følgende arbeidshypotese. Når en kakerlakk nærmer seg et ladet felt, vil det produsere forspent ladningsfordeling mellom antennene og kakerlakkens kropp. Antennene blir så passivt avbøyet av Coulomb-kraften i det elektrostatiske feltet. Til slutt kan antennebøyningen detekteres av hårplatene på hodeskinnet.

• Baba, Y og Comer, C M (2008). Antennal motor system av kakerlakk, Periplaneta americana. Celle – Og Vevsforskning 331: 751-762. doi: 10.1007 / s00441-007-0545-9.

• Baba, Y; Tsukada, A og Comer, C M (2010). Kollisjonsunngåelse ved å kjøre insekter: Antenneveiledning i kakerlakker. Tidsskrift For Eksperimentell Biologi 213: 2294-2302. doi: 10.1242 / jeb.036996.

• Bell, W J Og Kramer, E (1979). Søk og anemotaktisk orientering av kakerlakker. Journal Of Insect Physiology 25: 631-640. doi:10.1016 / 0022-1910 (79)90112-4.

• Burdohan, J A Og Comer, C M (1996). Cellulær organisering av en antennal mekanosensorisk vei i kakerlakk, Periplaneta americana. Tidsskrift For Nevrovitenskap 16: 5830-5843.

• Camhi, J M Og Johnson, E N (1999). Høyfrekvente styremanøvrer mediert av taktile signaler: Antennevegg-følger i kakerlakken. Tidsskrift For Eksperimentell Biologi 202: 631-643.

• Comer, C M; Mara, E; Murphy, K A; Getman, M og Mungy, M C (1994). Multisensorisk kontroll av flukt i kakerlakk, Periplaneta americana. II. Mønstre av touch-fremkalt atferd. Tidsskrift For Komparativ Fysiologi a 174: 13-26. doi:10.1007 / bf00192002.

• Comer, C M; Parker, L; Halvorsen, M B og Breese-Terteling, a (2003). Antennesystemet og kakerlakk unnvikende oppførsel. Ii. Stimulusidentifikasjon og lokalisering er separerbare antennefunksjoner. Tidsskrift For Komparativ Fysiologi a 189: 97-103.

• Comer, C M Og Baba, Y (2011). Aktiv berøring i ortopteroide insekter: Atferd, multisensoriske substrater og evolusjon. Filosofiske Transaksjoner Av Royal Society B 366: 3006-3015. doi: 10.1098 / rstb.2011.0149.

• Hansen-Delkeskamp, E (1992). Funksjonell karakterisering av antennekontaktkjemoreceptorer i kakerlakk, Periplaneta americana: en elektrofysiologisk undersøkelse. Journal Of Insect Physiology 38: 813-822. doi:10.1016 / 0022-1910 (92)90034-b.

• Harley, C M; engelsk, B A og Ritzmann, R E (2009). Karakterisering av hindringsforhandlingsadferd i kakerlakk, Blaberus discoidalis. Tidsskrift For Eksperimentell Biologi 212: 1463-1476. doi: 10.1242 / jeb.028381.

• Hunt, E P; Jackson, C W og Newland, P L (2005). «Electrorepellancy» oppførsel Av Periplaneta americana utsatt for friksjon ladet dielektriske overflater. Tidsskrift for Elektrostatikk 63: 853-859. doi: 10.1016 / j.elstat.2005.03.081.

• Ikeda, S; Toh, Y; Okamura, J og Okada, J (2004). Intracellulære responser av antennal chordotonal sensilla Av Den Amerikanske kakerlakken. Zoologisk Vitenskap 21: 375-383. doi: 10.2108 / zsj.21.375.

• Jackson, C W; Hunt, E; Sharkh, S Og Newland, P L (2011). Statiske elektriske felt endre locomotory oppførsel av kakerlakker. Tidsskrift for Eksperimentell Biologi 214: 2020-2026. doi: 10.1242 / jeb.053470.

• Mongeau, J M; Demir, A; Lee, J; Cowan, N J og Full, R J (2013). Bevegelse-og mekanikkmediert taktil sensing: antennekonfigurering forenkler kontrollen under høyhastighetsnavigasjon i kakerlakker. Tidsskrift For Eksperimentell Biologi 216: 4530-4541. doi: 10.1242 / jeb.083477.

• Newland, P l et al. (2008). Statisk elektrisk feltdeteksjon og atferdsmessig unngåelse i kakerlakker. Tidsskrift For Eksperimentell Biologi 211: 3682-3690. doi: 10.1242 / jeb.019901.

• Nishino, H; Nishikawa, M; Yokohari, F og Mizunami, M (2005). Doble, flerlags somatosensoriske kart dannet av antennale taktile og kontaktkjemosensoriske afferenter i en insekthjerne. Tidsskrift for Komparativ Neurologi 493: 291-308. doi: 10.1002 / cne.20757.

• Okada, J Og Toh, Y (2000). Rollen av antennale hårplater i objektstyrt taktil orientering av kakerlakk (Periplaneta americana). Tidsskrift For Komparativ Fysiologi a 186: 849-857. doi: 10.1007 / s003590000137.

• Okada, J Og Toh, Y (2001). Perifer representasjon av antennal orientering av kakerlakkens scapal hårplate (Periplaneta americana). Tidsskrift For Eksperimentell Biologi 204: 4301-4309.

• Morimoto, Y og Toh, Y (2009). Antennal motoraktivitet indusert av pilokarpin i Den Amerikanske kakerlakken. Tidsskrift For Komparativ Fysiologi a 195: 351-363. doi: 10.1007 / s00359-008-0411-6.

• R et al. (2012). Bestemme hvilken vei å gå: hvordan endrer insekter bevegelser for å forhandle barrierer? Grenser i Nevrovitenskap 6: 97. doi: 10.3389 / fnins.2012.00097.

• Staudacher, E; Gebhardt, Mj og Dü, V (2005). Antennebevegelser og mekanoreception: Nevrobiologi av aktive taktile sensorer. Fremskritt I Insektfysiologi 32: 49-205. doi:10.1016 / s0065-2806 (05)32002-9.

• Toh, Y (1981). Fin struktur av sansorganer på antennal pedicel og scape av den mannlige kakerlakken, Periplaneta americana. Journal of Ultrastruktur Forskning 77: 119-132. doi:10.1016/s0022-5320 (81) 80036-6.

• Watanabe, H; Shimohigashi, M og Yokohari, F (2014). Serotonin-immunoreaktive sensoriske nevroner i antennen til kakerlakk, Periplaneta americana. Tidsskrift for Komparativ Neurologi 522: 414-434. doi: 10.1002 / cne.23419.

Interne referanser

• Llinas, R (2008). Nevron. Scholarpedia 3 (8): 1490. http://www.scholarpedia.org/article/Neuron.

• Pikovsky, A og Rosenblum, M (2007). Synkronisering. Scholarpedia 2 (12): 1459. http://www.scholarpedia.org/article/Synchronization.

• blattodea Culture Group website
• Kakerlakk I Wikipedia

Se også

• Stikk Insektantenner
• Taktil sensing i Arachnids