Av Thomas Clements*1
Hva er coleoider?
koleoid blekkspruter (Fig. 1), blekksprut, blekksprut og blekkspruter2, er en ekstremt variert gruppe bløtdyr som beboer hvert hav på planeten. Alt fra den lille, men svært giftige blåringede blekkspruten (Hapalochlaena) til de største hvirvelløse dyrene på planeten, de gigantiske og kolossale blekksprutene (Henholdsvis Architeuthis og Mesonychoteuthis), er coleoider de dominerende blæksprutene i moderne hav. For mennesker er de en viktig diett og økonomisk ressurs og har en viktig rolle i vår kultur. Cephalopods har fascinert og blitt æret av mennesker fra oldtiden, og mer nylig, i det nittende og tjuende århundre, ble de en del av popkulturen. Historier om enorme poulpes angripe ubåten ‘Nautilus’ I Jules Vernes 1870 bok Twenty Thousand Leagues Under The Sea fengslet Viktorianske publikum; disse blekkspruter er ofte feilaktig tenkt på som bakvasket kjempeblekksprut (eller kraken), men den franske originalen oversettes som gigantiske blekksprut! Cephalopods er enkle å kaste som monstre; deres ‘alien’ – lignende utseende og unike egenskaper som deres fantastiske evne til å endre farge og tekstur av huden, jet-lignende bevegelse, kapasitet til å sprute blekk, og deres bemerkelsesverdige etterligning, intelligens og problemløsende ferdigheter kan bidra til oppfatningen av frykt. Når kombinert med forsterkning av filmer og bøker som stereotyper blæksprutte som slimey og skremmende monstre fra dypet (jeg ser På Deg Davy Jones fra Pirates of The Caribbean-filmene), er det lett å forstå hvorfor disse dyrene har et så fryktelig rykte. Imidlertid er disse fantastiske skapningene en viktig del av marine økosystemer som både rovdyr og byttedyr, og når havtemperaturene stiger, blomstrer blæksprutte populasjoner. For biologer har forståelsen av forholdet mellom levende cephalopodgrupper vært utfordrende, men takket være den overraskende rike fossilregistreringen har paleontologer drevet vår forståelse av koleoid evolusjon med mange nyere funn. Her vil jeg fremheve noen av de viktigste funnene som avslører den evolusjonære historien til denne fascinerende gruppen.
coleoid – fossilene:
blekksprutfossilene domineres av dyr som har ytre skall (et ektokokleært skall) som de berømte ammonittene, Men Nautilus er den eneste representanten for denne gruppen som fortsatt lever. Bevarte blekkspruter domineres av coleoids: blekkspruter som har indre skall(en endocochlear skall). Historisk har biologer delt bevarte koleoider i to hovedgrupper basert på antall og type lemmer de har. Blekksprut og blekksprut har ti lemmer-åtte armer og to tentakler – armer har suckers fra basen til spissen mens tentakler generelt har suckers bare på slutten, på en ‘klubb’) – og er kollektivt gruppert i Decabrachia(Fig. 1). Blekkspruter har åtte armer (og ingen tentakler) og sitter innenfor Ordenen Octobrachia. Koloide armer er parret for enkel identifisering, og paret tapt I Octobrachia (det andre dorsolaterale armparet) er ikke det samme armparet modifisert til tentakler i decabrachians (det fjerde ventrolaterale armparet). Denne forskjellen har forårsaket betydelige problemer med å forstå coleoid evolusjon.
Coleoids er tildelt i sine ulike grupper på grunnlag av anatomi av kroppsdeler laget av bløtvev. Dette har noen ulemper når man arbeider med fossilt materiale. Coleoid bløtvev sjelden bevare, så bruk av lemmer for å bestemme taksonomi av fossiler er ekstremt begrenset. Imidlertid har coleoider flere kroppsdeler som fossiliserer regelmessig, for eksempel munndeler( bukkalmassen), armkroker og statolitter (den mineraliserte delen av sensorisk reseptor som hjelper dem med å balansere i vannet), men disse isolerte strukturer er ofte unhelpful for å bestemme gruppeforhold. Det indre skallet av coleoider er ganske robust og har det høyeste bevaringspotensialet til noe coleoid kroppsvev. De fleste har sett et blekksprut skall, kjent som en cuttlebone, vasket opp på en strand eller brukt som kalsiumtilskudd for fugler og andre kjæledyr. Blekksprut har også et indre chitinous skall, kjent som en gladius, på grunn av sin likhet Med Det Romerske legionærens sverd med samme navn. De Fleste Blekkspruter har drastisk redusert gladii, noen arter har helt mistet deres.
Dette har hatt en interessant innvirkning på forståelsen av coleoid evolusjon. Siden det nittende århundre har paleontologer brukt fossilisert gladii for å bestemme taksonomien til utdøde coleoider. Den karakteristiske formen på cuttlebones betyr at de lett identifiseres i fossilene, og selv om det er ekstremt sjeldent, er den eldste utvetydige blæksprutten kjent fra Kritt bergarter i Nederland (72 – 66 mya). De aller fleste fossile coleoids ble tildelt blekksprut familien på grunn av likheten av fossiler til moderne blekksprut gladii og det ble antatt at bare decabrachians hadde velutviklede indre skall.
imidlertid har disse identifikasjoner kommet under betydelig gransking på grunn av en kombinasjon av biologiske og paleontologiske funn. Selv om det ble antatt at de fleste blekkspruter ikke har noe indre skall, fant oppdagelsen av dypvannsboende blekkspruter i Underordenen Cirrata (preget av store finner festet til mantelen over øynene som Dumbo blekksprut, Grimpoteuthis) at disse dyrene har vestigial indre skall. Noen Av De mer gjenkjennelige Incirrata-blekksprutene (som ikke har eksterne finner), som Den Gigantiske Stillehavet Blekksprut, Enteroctopus dofleini, ble også funnet å ha små parede vestigiale skall kjent som stylets. Når biologer innså at vampyrblæksprutten, Vampyroteuthis infernalis, faktisk var en primitiv form for blekksprut, har den en betydelig innvirkning på forståelsen av koleoid evolusjon. Vampyroteuthis har flere ‘primitive’ morfologiske tegn som ti lemmer (to av dem er modifisert som uttrekkbare filamenter som brukes til å mate), cirri i stedet for suckers på visse deler av armene, men viktigst, et godt utviklet indre skall. Paleontologer innså snart at mange arter av fossil blekksprut hadde skall som Ligner Vampyroteuthis og blekksprutene. I 1986 undersøkte tyske paleontologer, Klaus Von Bandel Og Helmut Leich, flere myke fossile palaeo-squids og basert på skalllikhetene og det faktum at ingen av fossilene hadde mer enn åtte lemmer, omklassifiserte de dem alle som tilhørende Samme gruppe Som Vampyroteuthis; Vampyropoda (stamme eller primitiv, blekksprut). Etterfølgende arbeid som undersøker moderne blekksprut viste at blekksprut gladii er notorisk variabel i form selv innenfor et enkelt dyrs levetid, og legger til ytterligere bevis på at mange av likhetene som brukes til å identifisere palaeo-squids av skallet, faktisk var overfladiske. Reinvestigation av fossilt materiale har ikke gitt en eneste myk-bodied, ti-armed fossil coleoid. Massen omklassifisering av fossile blekksprut-lignende dyr har blitt kalt ‘Vampyropoda hypotesen’ og ble heftig debattert av coleoid arbeidere. Men siden 2000 har flere storskala morfologiske undersøkelser som kombinerer både utdødde og bevarte coleoid shell data bekreftet Vampyropoda hypotesen. For tiden er det ingen kjent blekksprut i fossilene.
Hva vet vi om koeloid evolusjon?
i løpet av det siste tiåret har studier kombinert morfologiske og molekylære data for å danne et bilde av koleoid evolusjon (Fig. 2), til tross for manglene i fossilregistreringen. Molekylære klokkedata indikerer At Vampyropoda og Decabrachia divergerte under Permian (~276 ±75 Ma). Utviklingen av blekksprut er ganske godt forstått. Gjenkjennelige fossilstammer med myk kropp har blitt beskrevet fra Jura Lagerstä I Frankrike (165 Mya; Fig. 3), men de mest spektakulære myk-bodied blekksprut fossiler er Fra Kritt forekomster Av Libanon (Fig. 3C, D). I 1896, den eldste fossile Cirrate blekksprut, Palaeoctopus newboldi (Fig. 3C), ble beskrevet Fra Hâ og Hâ fossile senger, Libanon (Cenomanian, 100 Ma). Siden da flere andre arter ,slik Som Keuppia (Fig. 3A) Og Styletoctopus, har også blitt beskrevet fra dette området, bevare utsøkte bløtvev anatomiske tegn i kalsiumfosfat mineraler. Disse fossilene, kombinert med oppdagelsen av flere isolerte stamme-blekksprut indre skall har tillatt et nesten fullstendig bilde av skall reduksjon i blekksprut fra sine belemnoid forfedre. Denne prosessen antas å ha skjedd fordi blekkspruter utviklet nye metoder for bevegelse. Interne skall fungerer som støtte for finner-i dypt vann bolig Vampyroteuthis Og Cirrate blekksprut, disse finnene handle for å hjelpe bevegelse fordi organismene stole på aktivt svømming. Incirrate blekksprut har en tendens til å leve på havbunnen, så et redusert indre skall gjør at blekkspruter kan endre kroppsform lett, ideelt for å klemme seg inn i små sprekker i rev mens du jakter eller unngår rovdyr.
den nesten ikke-eksisterende dekabrachiske fossilregistreringen betyr at det er svært vanskelig å untangling utviklingen av kronegruppeblekksprut. Molekylære klokkedata antyder at blekksprut og blekksprut divergerte fra deres belemnoid forfedre senere enn vampyropodene divergerte, men rundt samme tid som de to hoved blekksprut gruppene (Incirrata og Cirrata) divergerte, i løpet av sen Jura, rundt ~150 (± 30) Ma. Oppdagelsen av cuttlebones, isolerte decabrachian kjever og fossilisert indre skall av en type dypt vann blekksprut (Spirula spirula – rams horn squid) i Kritt bergarter indikerer også at decabrachians hadde utviklet seg rundt Den tiden Palaeoctopus svømte i havene, men ingen fossile squids er kjent. Undersøkelser i denne skjevhet har indikert at levemåte kan ha bidratt til mangel på blekksprut i fossilene. Fordi svømming bruker mye energi, bruker squids ofte kjemikalier som er mindre tette enn vann, for eksempel ammoniakk, som oppdrift. Ammoniak genereres under stoffskiftet, og blekksprut lagrer dette avfallskjemikaliet i hele kroppen for å bevare energi, opprettholde sin posisjon i vannsøylen i stedet for å svømme hele tiden. Derimot skiller blekkspruter, som bor på havbunnen, ut all sin ammoniakk. Under fossilisering virker disse oppdriftskjemikaliene for å hemme erstatning av bløtvev ved authigeniske mineraler (spesielt kalsiumfosfat) som forhindrer bevaring av blekksprut. Mangelen på disse oppdriftskjemikaliene gjør det mulig for fosfatmineraler å erstatte blekksprutens myke vev.
de estimerte datoene for divergens av krongruppens blekksprut og dekabrachians antyder at deres utvikling var drevet av økologiske skift under Den Mesozoiske Marine Revolusjonen(242 Mya til 62 Mya). Tilpasninger i fritt svømming coleoid cephalopods, slik som effektivisering, shoaling, og høye metabolske priser, kan ha vært et svar på økt konkurranse fra ray-finned fisk, marine reptiler og haier. Reduksjonen og eventuelt tapet av deres komplekse kammerede indre skall tillot dekabrachians og finned blekksprut å bli raskere svømmere enn belemnoids, samt tillate dem å kolonisere dypere vann enn deres skallede forfedre (høyt vanntrykk ville føre til at de ytre skallene av blæksprutte som ammonitter imploderte). Denne direkte konkurranse fra fritt svømming coleoids kan ha marginalisert belemnites i løpet av Sen Jura, muligens bidra til deres eventuelle utryddelse I Løpet Av Kritt.
Mye av det siste arbeidet som beskriver fossile coleoider, spesielt stem coleoider, har blitt ledet Av Dirk Fuchs, som har bidratt sterkt til forståelsen av coleoid evolusjon. Det er fortsatt hull i fossilene, men gjennom pågående arbeid Fra Dirk og mange andre, utviklingen av denne fascinerende gruppen er blitt klarere og mye mindre fremmed.
Tvetydige fossiler:
i coleoid fossilene er det noen uteliggere som ikke synes å passe med dagens forståelse av coleoid evolusjon. Den mest åpenbare Er Den Kambriske oddity; Nectocaris pteryx er kjent fra Emu Bay Shale I Australia, Chenjiang-regionen I Kina og Burgess Shale I Canada. Annet enn overfladisk ser ut som en form for primitiv blekksprut, Nectocaris har mange egenskaper, slik som kamera-type øyne, sammenkoblede tentakel vedheng og en trakt-lignende struktur som er overfladisk lik de av crown coleoids og ble opprinnelig beskrevet som sådan. Siden da har studier stilt spørsmålstegn ved denne betegnelsen, fordi re-undersøkelse av fossilene bestred mange av disse tegnene, spesielt den taksonomisk informative eksterne sifonen. Det er usannsynlig At Nectocaris er en blæksprutte eller til og med en bløtdyr, men det er sannsynligvis en uavhengig eksperimentell avstamning av Lophotrochozoa(hvirvelløse dyr inkludert bløtdyr, muslinger og annelider, men unntatt leddyr).
En annen kjent omstridt coleoid fossil Er Pohlsepia mazonensis, fra Karbon Mazon Creek fossil seng I Illinois (300 mya). Beskrevet som den eldste blekksprut, er det bevart som en hvit flekk i en jernkarbonat concretion. Pohlsepia ble tolket som En Cirrate blekksprut og overfladisk ser bemerkelsesverdig ut som en, men det er flere faktorer som gjør denne tolkningen usannsynlig. Pohlsepia har ingen indre skall, som forventes i en stamme av Cirrate blekksprut. Det er usannsynlig at, hvis det hadde en intern skall, det råtnet bort før fossilisering, fordi skjell er sett i Andre Mazon Creek blekkspruter. Kroppen omrisset Av Pohlsepia er dårlig definert og viktige vampyropod bløtvev egenskaper, slik som suckers, mangler. En tvetydig prøve Av Pohlsepia har ti forskjellige armer uten suckers, som motvirker vår nåværende forståelse av blekksprut evolusjon. Et annet poeng med påstand er At Pohlsepia vises i Karbonperioden, lenge før molekylklokken antyder At Vampyropoda og Decabrachia divergerte (I Permian perioden). Den gode fossilregistreringen av mellomliggende stem-blekksprutfossiler gjennom Hele Mesozoisk tid og den antatte tilstedeværelsen av høyt avledede tegn (dvs. mangelen på indre skall) I Pohlsepia, gjør det svært lite sannsynlig at denne organismen kan definitivt klassifiseres som en vampyropod. Videre arbeid er nødvendig for å tolke denne gåtefulle fossilen.
Forslag til videre lesning:
Clements, T., Colleary, C., De Baets, K. & Vinther, J. Oppdrift mekanismer begrense bevaring av coleoid blæksprutte bløtvev I Mesozoikum Lagerstä. Paleontologi 60, 1-14 (2017. DOI: 10.1111 / pala.12267
Fuchs, D., Iba, Y., Ifrim, C., Nishimura, T., Kennedy, Wj, Keupp, H., Stinnesbeck, W. & Tanabe, K. Longibelus gen.nov., en ny cretaceous coleoid slekten knytte Belemnoidea og tidlig Decabrachia. Paleontologi 56, 1081-1106 (2013). DOI: 10.1111 / pala.12036
Fuchs, D. & Schweigert, G. Første mellom-Sen Jura gladius vestiges gir nye bevis på detaljert opprinnelse av incirrate og cirrate blekksprut (Coleoidea). PalZ https://doi.org/10.1007/s12542-017-0399-8 (2018).
Krö, B., Vinther, J. & Fuchs, D. Cephalopod opprinnelse og evolusjon: et kongruent bilde som kommer fra fossiler, utvikling og molekyler. Bioessays 33, 602-613 (2011). DOI: 10.1002 / bies.201100001
Tanner, A. R. et al. Molekylære klokker indikerer omsetning og diversifisering av moderne coleoid blæksprutte under Den Mesozoiske Marine Revolusjonen. Proc. R. Soc. B 284, 20162818 (2017). DOI: 10.1098 / rspb.2016.2818
1SKOLE AV BIER, University College Cork, Butler Building, Distillery Fields, North Mall, Cork, Rep. Of Ireland
2det riktige flertallet av blekksprut er en kilde til konstant debatt. Selv om blekksprut og blekksprut er mye brukt og akseptabelt flertall, ordet blekksprut stammer fra gammelgresk og så flertallet skal være blekksprut (uttalt oc-top-o-dees). Både ‘blekksprut ‘ og’ blekksprut ‘ brukes ofte i vitenskapelig litteratur, og jeg vil bruke blekksprut for klarhet. Men jeg personlig tror octopodes er kjøligere.