2 Sirkulasjon AV LPAIV Blant Ville Fugler
Ville vannfugler fra ordrene Anseriformes (hovedsakelig ender, gjess og svaner) og Charadriiformes (hovedsakelig måker, terner og vadere) danner det naturlige reservoaret AV IAV Av subtyper H1–16 Og N1–9. Innenfor de ordrene DER LPAIV oppdages hyppigst, finnes det variasjon blant arter i frekvensen DER LPAIV oppdages. SELV om det ikke helt kan utelukkes at prøvetaking skjevhet spiller en rolle, LPAIV er ofte isolert fra medlemmer Av Underfamilien Anatinae( dabbling og dykking ender), spesielt dabbling ender (Munster et al., 2007). Blant dabbling ender, har de fleste virus blitt isolert fra stokkand (Anas platyrhynchos) (Munster et al., 2007; Nishiura et al., 2009; Wilcox et al., 2011). Spesielt LPAIV av subtyper H1-H12 har blitt isolert fra stokkender i flere kombinasjoner. Innenfor rekkefølgen Av Charadriiformes er det også familie-og artsspesifikke mønstre til stede. LPAIV av ulike undertyper har blitt isolert fra flere arter av familiene Scolopacidae, Charadriidae, Laridae, Og Alcidae, med medlemmer Av familien Av laridae (måker, terner, og skimmere) oftest være positive FOR LPAIV. Måker er mest sannsynlig reservoaret TIL LPAIV av subtypene H13 Og H16 (Arnal et al., 2015; Munster et al., 2007; Verhagen et al.( 2014a). Mangfoldet AV lpaiv-undertyper varierer også mellom år (Krauss et al., 2004; Sharp et al., 1993; Wilcox et al., 2011).
i tillegg til arter Av orden Anseriformes og Charadriiformes, IAV har blitt oppdaget i ulike andre fugler, men i relativt lave frekvenser. Tilstedeværelsen av IAV i disse ekstra vertene er mest sannsynlig i det minste delvis forbundet med spillover av virus Fra fugler Av ordrene Anseriformes og Charadriiformes (Stallknecht Og Brown, 2017).
Foruten artsspesifikk variasjon i utbredelsen AV LPAIV blant ville fugler, er det også romtidsforskjeller i utbredelsen AV LPAIV. Vanligvis varierer virus prevalensen i mallards i Nord-Amerika og Europa fra svært lav om våren og sommeren til høy om høsten (høstmigrasjon) og vinter (Hinshaw et al., 1985). Denne høye forekomsten under høsttrekket skyldes mest sannsynlig aggregering av et stort antall unge fugler før og under trekket som ennå ikke har vært utsatt for IAV. Når fugler migrerer sørover, reduseres AIV-prevalensen raskt, som det har blitt påvist under studier i den nordlige DELEN AV USA, Europa og Asia, men i deler av nord-Europa fortsetter perioden med høy prevalens til slutten av høsten (Stallknecht Og Shane, 1988; Wallensten et al., 2007). I tillegg til toppen under høsttrekket er det også en topp, men lavere, under vårtrekket (Hanson et al., 2005; Wallensten et al., 2006). I andre regioner, Som Afrika, Australia og Sør-Amerika, er de tidsmessige mønstrene I lpaiv-utbredelsen av ender mindre åpenbare (Gaidet, 2016; Gaidet et al., 2007, 2012; Mackenzie et al., 1984; Pereda et al., 2008). Selv om det ikke er noen store temperaturendringer mellom de forskjellige årstidene, er det imidlertid en sterk sesongmessighet av nedbør og overflateområder av våtmarker I Afrika som i kombinasjon med utvidede og ikke-synkroniserte avlsperioder resulterer i forskjellige mønstre AV infeksjonsdynamikken TIL LPAIV (Gaidet, 2016).
i flere studier har det vist seg at infeksjon med EN IAV induserer, i det minste delvis, immunitet hos ville fugler (Costa Et al., 2010; Jourdain et al., 2010; Latorre-Margalef et al., 2013; Tolf et al., 2013; Verhagen et al.( 2015b). Infeksjon av ender med LPAIV resulterer i immunitet mot samme LPAIV, men også til en viss grad mot IAV av andre subtyper (heterosubtypisk immunitet) (Costa et al., 2010; Latorre-Margalef et al., 2013). Disse resultatene ble bekreftet av En annen studie I Canada gjess (Branta canadensis) (Berhane et al., 2014). Resultater fra en eksperimentell studie med svarthodemåker (Chroicocephalus ridibundus) med h13n2-og H16N3-virus indikerte imidlertid at infeksjon etter 1 år med det homologe viruset resulterte i mindre virusutskillelse, men infeksjon med det heterologe viruset hadde ingen innvirkning på verken varighet eller nivå av virusutskillelse. I en annen studie med fokus på aldersstrukturen av immunresponser mot aviær IAV i en fri-levende mute swan (Cygnus olor) befolkning (Abbotsbury, Storbritannia) før og etter et utbrudd AV HPAIV H5N1 i 2008, ble det vist at bredden av immunresponsen akkumulert med alderen som indikerer at disse svanene kan utvikle langsiktig immunforsvar, men det var uklart om dette også resulterte i reduserte infeksjoner i eldre alder(Hill et al ., 2016).
LPAIV replikerer primært i tarmkanalen til ender, og dermed skjer overføring av LPAIV blant ville fugler hovedsakelig via fekal–oral rute. LPAIV kastes i høye konsentrasjoner i avføring, og DET har vist SEG AT LPAIV er i stand til å forbli smittsom i lang tid i vann, avhengig av ulike aspekter, som temperatur, pH, saltholdighet og antall fryse–tine sykluser (Stallknecht Og Brown, 2017). Derfor ble det foreslått at overføring via vann kunne spille en nøkkelrolle i overføring AV LPAIV blant vannfugler. Dette ble bekreftet av matematisk modellering som viste at indirekte overføring AV LPAIV i et miljøvirusreservoar kunne spille en viktig rolle i epidemiologien TIL LPAIV (Rohani et al., 2009). Siden mange av vertsartene til LPAIV flyr lange avstander under migrasjon, kan ville fugler bære LPAIV over store avstander og mellom forskjellige verter, populasjoner og kontinenter. I tillegg kan trekkfugler også fungere som lokale forsterkere hvis immunologisk naï trekkfugler kommer til et bestemt sted der EN LPAIV sirkulerer blant bosatt fugler (Verhagen et al.( 2014b). Selv om trekkfugler kan bære LPAIV over lange avstander, er det fortsatt to hovedfylogenetiske linjer AV LPAIV som er geografisk adskilt: Den Eurasiske og Den Amerikanske linjen (Donis et al., 1989; Olsen et al., 2006; Yoon et al., 2014). I tillegg er det bevis for en ekstra sør-Sør-Amerikansk avstamning (Pereda et al., 2008). Men til tross for at en rekke arter av både ender og vadefugler krysse Beringstredet regelmessig og det er utveksling av gener Mellom Eurasiske OG Amerikanske LPAIV linjene, utholdenhet av gener FRA LPAIV av en avstamning i den andre er begrenset. Crossover av gener har blitt beskrevet For Den Eurasiske h6 genet som erstattet Den Nordamerikanske H6 (Bahl et al., 2009), og innføring Og utholdenhet Av h14 HA-genet I Nord-Amerika (Fries et al., 2013; Ramey et al., 2014). Det ble også demonstrert Av Pearce et al. (2009), som utførte en fylogenetisk og populasjonsgenetisk analyse AV LPAIV som ble samlet inn fra den nordlige pintail (Anas acuta), en art som er kjent for å migrere Mellom Nord-Amerika og Eurasia (Miller, 2006; Nicolai et al.( 2005), på begge sider Av Stillehavsflyvningsveien I Nord-Amerika. Analyse av genetiske data fra LPAIV viste At Asiatiske slektsvirus sirkulerer blant nordlige pintails i Alaska, ved Siden Av Bering-Stredet, men det var begrenset bevis for Asiatisk LPAIV i vinterområder i nordlige pintails i California, lenger sør (Pearce et al., 2009).
et viktig spørsmål om rollen til ville vannfugler som et reservoar AV LPAIV er om infeksjon forårsaker kliniske tegn. Selv om DET opprinnelig ble antatt AT LPAIV har tilpasset seg vannfugler på en slik måte at de ikke er patogene, har DET i ulike studier vist seg at lpaiv-infeksjon var negativt korrelert med kroppsvekt (for gjennomgang, Se Kuiken, 2013). I tillegg viste resultater fra En nylig studie av Hoye og kolleger at lpaiv-infeksjon Av Bewicks svaner (Cygnus columbianus bewickii) kan ha resultert i indirekte effekter på individuell ytelse og rekruttering (Hoye et al., 2016). En årsakssammenheng mellom infeksjon og redusert migrasjon er imidlertid ikke vist i noen av disse studiene (for gjennomgang, Se Kuiken, 2013). Foruten virkningen AV lpaiv-infeksjon på kroppsvekt og migrasjonsmønster, ble det også antatt at kroppstilstand og årlig migrasjon kunne ha innvirkning på følsomheten FOR lpaiv-infeksjon (Flint og Franson, 2009). I en studie Utført Av Dannemiller og kolleger med sekundære lpaiv-infeksjoner i mallards ble det imidlertid ikke funnet noen sammenheng mellom kroppstilstand, infeksjon og immunkompetanse (Dannemiller et al., 2017). Også I En studie Av Van Dijk og kolleger i wild mallards ble det bare funnet svake foreninger mellom infeksjon og shedding AV LPAIV og kroppstilstand og immunstatus. Selv om den nøyaktige rollen som INFEKSJON med LPAIV på migrasjonsmønstre av ville fugler ikke er klarlagt ennå, støtter dagens bevis hypotesen om at ville fugler primært er asymptomatiske bærere AV LPAIV.
tilgjengeligheten av nye teknikker for å sekvensere virale genomer har i stor grad forbedret muligheten til å analysere lpaiv-sekvenser i tid og rom, noe som har gitt svært interessante resultater. I ulike studier har det vist seg at som et resultat av sirkulasjonen av flere subtyper samtidig, sted og vertspopulasjon, forekommer reassortments mellom forskjellige LPAIV ofte (Dugan et al., 2008; Jørgen et al., 2006; Olsen et al., 2015). Derfor har DET blitt foreslått AT LPAIV i ville fugler danner forbigående genomkonstellasjoner, som kontinuerlig omformes ved reassortment (Dugan et al., 2008; Olsen et al., 2015). Til tross for kontinuerlig utveksling AV gensegmenter AV LPAIV blant ville fugler, har Det blitt demonstrert For H4-og H6-virus at deres evolusjonære hastighet er betydelig langsommere ENN H5N1-virus og en fjærkreassosiert avstamning Av h6-influensa (Fourment and Holmes, 2015).