ANNONCES:
Dans cet article, nous discuterons du système digestif des vertébrés à l’aide de diagrammes appropriés.
Tube digestif embryonnaire :
Archenteron :
L’archenteron embryonnaire devient la muqueuse du tube digestif adulte et de tous ses dérivés. Le mésoderme splanchnique ajoute des couches de tissu conjonctif et de muscles lisses autour de l’archenteron. L’invagination ectodermique de la tête forme le stomodée menant à la cavité buccale, et une invagination ectodermique mid-ventrale similaire forme le proctodée, qui mène à l’arrière.
ANNONCES:
Le stomode devient la cavité buccale adulte et donne naissance à l’émail des dents, à la couverture épithéliale de la langue, aux glandes, par exemple, muqueuses, poison et salivaire, etc., et la poche de l’hypophyse antérieure de Rathke. Le proctodée forme une petite partie terminale du cloaque chez les vertébrés inférieurs et le rectum chez les mammifères.
Le canal alimentaire des embryons de l’estomac au cloaque est fixé à la paroi dorsale du corps par un double pli de péritoine, appelé mésentère dorsal, et à la paroi ventrale du corps par un mésentère ventral. Chez l’adulte, le mésentère dorsal persiste mais le mésentère ventral disparaît en ne laissant que dans la région du foie et de la vessie.
Tube digestif de l’adulte:
Le tube digestif se différencie pour différentes fonctions dans les régions suivantes: bouche, cavité buccale, pharynx, œsophage, estomac, intestin grêle, gros intestin et cloaque. Les excroissances suivantes proviennent du tube digestif – glandes buccales, poche de Rathke, glande thyroïde, fentes branchiales, cavité tympanique, thymus et autres glandes des fentes branchiales, trachée, poumons, vessie natatoire, foie, pancréas, sac vitellin et vessie urinaire.
ANNONCES:
Histologie :
La paroi du canal alimentaire est constituée de quatre couches concentriques.
Ils sont:
(i) Un péritoine viscéral ou un manteau séreux le plus externe est constitué de cellules mésothéliales et d’une fine couche de tissu conjonctif. Il manque dans l’œsophage,
ANNONCES:
( ii) En dessous se trouve une couche musculaire formée de fibres musculaires lisses disposées en fibres musculaires circulaires longitudinales externes et internes. Entre les deux couches de muscles se trouve un réseau de cellules nerveuses et de fibres nerveuses du système nerveux autonome, connu sous le nom de plexus myentérique ou plexus d’Auerbach.
(iii) Sous la couche musculaire se trouve une sous-muqueuse constituée de tissu conjonctif comportant des fibres élastiques, de la graisse, des vaisseaux sanguins et lymphatiques, des cellules nerveuses et des glandes fibreuses,
(iv) La couche la plus interne est une muqueuse composée de trois régions:
(a) Muqueuse muscularis la plus étroite des fibres musculaires lisses circulaires longitudinales externes et internes.
(b) Couche mince moyenne de lamina propria du tissu conjonctif, des vaisseaux sanguins, des nerfs et des nodules du tissu lymphatique, et
(c) Une membrane basale supportant une couche de cellules épithéliales colonnaires qui sont souvent glandulaires et ciliées.
Bouche:
La bouche est l’ouverture menant à la cavité buccale. Chez les lamproies (cyclostomes), il s’agit d’une ouverture circulaire à la base de l’entonnoir buccal et reste ouverte en permanence en raison de l’absence de mâchoires, etc. Chez les gnathostomes, il est terminal. La bouche est délimitée par des lèvres qui sont immobiles et formées de peau cornée chez les poissons, les amphibiens et les reptiles. Chez les mammifères, ceux-ci sont charnus et musclés.
Cavité buccale:
ANNONCES:
L’espace entre les lèvres et les mâchoires est un vestibule. Il peut être délimité à l’extérieur par les joues et à l’intérieur par les gencives. Les glandes muqueuses des joues s’ouvrent dans le vestibule. La bouche s’ouvre dans une cavité buccale, qui est un espace entre la bouche et le pharynx. Le point exact où l’ectoderme stomodéal et l’endoderme pharyngé fusionnent est variable et difficile à discerner.
Chez les élasmobranches et la plupart des poissons osseux, les cavités nasales ne s’ouvrent pas dans la cavité buccale. Chez les Chondrichthyes et les tétrapodes (amphibiens et la plupart des reptiles), les cavités nasales s’ouvrent dans la cavité buccale par des choanes ou des narines internes, qui sont primitivement placées en avant, mais chez les crocodiles, les oiseaux et les mammifères, elles deviennent postérieures dans le pharynx en raison de la formation d’un palais secondaire, qui sépare efficacement le passage nasal respiratoire de la cavité buccale ou du passage alimentaire.
Chez les oiseaux, ce palais est une fente grâce à laquelle les cavités nasale et buccale communiquent entre elles. Chez les mammifères, le palais secondaire se poursuit postérieurement sous la forme d’un palais mou membraneux. Chez l’être humain, le palais mou se bloque dans le pharynx laryngé sous la forme d’un processus charnu, appelé luette.
Dérivés de la Cavité buccale:
1. Glandes buccales:
Il existe deux types de glandes multicellulaires tégumétaires s’ouvrant dans la cavité buccale. Ce sont des glandes muqueuses et des glandes enzymatiques. Les poissons et les amphibiens aquatiques n’ont que des glandes muqueuses. Les reptiles ont des glandes en groupes, tels que les glandes palatines, linguales, sublinguales et labiales nommées en fonction de l’emplacement, elles produisent également du mucus.
Chez les serpents venimeux, les glandes labiales supérieures sont modifiées pour sécréter du venin, tandis que chez le monstre de Gila, les glandes sublinguales produisent du poison. Les oiseaux ont des glandes sublinguales et une glande dans l’angle de la bouche. Les mammifères ont de nombreuses petites glandes muqueuses en plus des glandes salivaires véritables et élargies qui sont enzymatiques. Ce sont des glandes salivaires parotides, sublinguales, sous-maxillaires et infraorbitales, sécrétant de la mucine et de la ptyaline.
2. Langue:
La langue se trouve principalement chez tous les vertébrés. Chez les vertébrés, la langue présente une grande diversité et n’est pas homologue. Dans les cyclostomes, il existe une langue musclée, charnue et râpeuse avec des dents cornées pour râper la peau et les muscles de leurs proies.
Les poissons ont une langue primaire formée d’un pli charnu du plancher buccal. Il n’a pas de muscles, mais des récepteurs et des dents sont présents sur la langue chez certains poissons osseux. La langue est recouverte de membrane muqueuse. Chez certains amphibiens, la langue est soit manquante, soit immobile. La plupart des amphibiens, cependant, ont une langue protubérante et chez certaines grenouilles et crapauds, elle peut être repliée sur elle-même lorsqu’elle n’est pas utilisée.
Elle peut être jetée hors de la bouche par un afflux rapide de lymphe pour capturer les insectes. La langue des lézards et des serpents est souvent très développée. Chez les caméléons, il est très extensible utilisé pour capturer des insectes. La pointe est épaissie et collante. La pointe fourchue de la langue chez les serpents sert de moyen de transférer des stimuli chimiques de l’environnement externe aux organes voméro-nasaux appariés sur le toit de la bouche.
Chez les tortues et les crocodiliens, la langue ne peut pas être étendue. La langue amniote a des muscles volontaires, elle reçoit le nerf hypoglosse et a des glandes et des papilles gustatives. Il développe également des muscles intrinsèques qui déplacent la langue. Chez les oiseaux, la langue est mince et a une couverture cornée. Chez certains oiseaux, la langue est immobile, tandis que chez certains oiseaux, elle est longue, protractile et souvent utilisée pour capturer la nourriture.
Chez la plupart des mammifères, à l’exception des baleines, la langue est très développée et capable de mouvements considérables, en plus de l’extension et de la rétraction, en raison de la présence d’un certain nombre de muscles intrinsèques.
Chez les mammifères, la membrane muqueuse sous la langue forme un pli médian, appelé frein qui relie la langue au plancher de la bouche. Chez les mammifères, la surface supérieure de la langue porte quatre types de papilles (filiformes, fongiformes, foliacées et circonvallées), portant des papilles gustatives à l’exception des papilles filiformes.
3. Dents:
Les vertébrés ont deux types de dents attachées aux os de la mâchoire: les dents épidermiques et les vraies dents. Les dents épidermiques sont mieux développées dans les cyclostomes. Ce sont des structures dures, coniques et cornées dérivées de la couche cornée. Chez les lamproies, elles se trouvent sur les parois de l’entonnoir buccal et sur la langue. Les larves de têtards de grenouilles et de crapauds ont des dents épidermiques dentelées en rangées sur les lèvres. Chez les mammifères, l’ornithorynque à bec de canard adulte a des dents épidermiques.
Dents vraies:
Les dents ne se trouvent pas chez les baleines à fanons et les fourmiliers chez les mammifères, et les agnathes, les esturgeons, certains crapauds, siréniens, tortues et oiseaux modernes, etc. Chez les vertébrés inférieurs (comme les poissons, les amphibiens et la plupart des reptiles), les dents peuvent être remplacées continuellement un nombre indéfini de fois, ces dents sont appelées polyphyodontes. Ces dents sont homodontes (type similaire) et acrodontes. (avec les os de la mâchoire).
Chez la plupart des mammifères, les dents sont diphyodontes, thécodontes et hétérodontes. Chez certains mammifères, ce sont des monophyodontes qui n’ont qu’une seule dent, par exemple des taupes, des écureuils indiens. Les dents ont une structure similaire aux écailles placoïdes des requins, formées d’une cavité pulpaire centrale, autour de laquelle se trouve une couche épaisse mais molle, la dentine, qui est recouverte extérieurement d’un émail mince et extrêmement dur. Ceux-ci sont censés provenir d’écailles osseuses d’ostracodermes et de placodermes. Pour plus de détails, les lecteurs peuvent voir la dentition chez les mammifères.
4. Adénohypophyse:
Le lobe antérieur de l’hypophyse se développe sous la forme d’une évagination dorsale du stomode, appelée poche de Rathke, qui se rétrécit pour former les lobes antérieur et moyen de l’hypophyse (adénohypophyse). Le lobe postérieur de l’hypophyse ou de la neurohypophyse est l’évagination ventrale du diencéphale, appelée infundibulum. Ainsi, c’est une partie nerveuse.
Pharynx:
La partie du canal alimentaire immédiatement derrière la cavité buccale est un pharynx, tapissé d’endoderme. C’est un passage commun servant à la fois à la digestion et à la respiration. En tant que partie du système digestif, il est utilisé comme passage pour la nourriture de la cavité buccale à l’œsophage, ses muscles initient la déglutition.
Chez les poissons, le pharynx est grand et perforé latéralement pour les fentes branchiales, tandis que chez les tétrapodes, il est court et porte des ouvertures de narines. Chez les embryons, la paroi du pharynx dégage un certain nombre d’évaginations qui se développent en spiracles, fentes branchiales, vessies d’air, poumons, amygdales et quelques glandes endocrines (par exemple, thymus, thyroïde et parathyroïdes).
Œsophage:
L’œsophage est court chez la plupart des poissons et des amphibiens parce qu’ils n’ont pas de cou, mais il est plus long chez les amniotes en raison de la présence du cou. L’œsophage des reptiles est plus allongé que celui des poissons et des amphibiens. Chez les oiseaux granivores et carnivores, une partie de l’œsophage est agrandie en une poche en forme de sac appelée culture qui sert à stocker la nourriture qui a été consommée rapidement.
La culture manque essentiellement de glandes digestives bien que chez les pigeons, la culture possède 2 glandes chez les deux sexes, ce ne sont vraiment pas des glandes mais des structures formant des cellules, les cellules forment du « lait de pigeon » qui est nourri aux jeunes. Chez les mammifères, l’œsophage est long, manque de glandes et varie en fonction de la longueur du cou.
Il traverse le diaphragme, la partie en dessous du diaphragme est recouverte d’un péritoine viscéral qui manque à la partie supérieure. L’œsophage a des glandes muqueuses. Sa doublure forme des plis longitudinaux, ou des papilles charnues en forme de doigts (élasmobranches) ou des papilles cornées chez les tortues marines.
Histologiquement, l’œsophage diffère du reste du canal alimentaire par trois faits:
(i) Il n’a pas de péritoine viscéral car il se trouve à l’extérieur du cœlome, sa couche de couverture la plus externe est une fine tunica adventice.
(ii) Les fibres musculaires de sa partie antérieure sont rayées, la partie médiane a des muscles rayés et non déchirés, et la partie postérieure n’a que des muscles non déchirés. Mais il y a des exceptions chez les mammifères ruminants, tous les muscles sont rayés ou volontaires.
(iii) La muqueuse est constituée de cellules épithéliales squameuses stratifiées et non de cellules colonnaires.
Estomac:
Il n’y a pratiquement pas d’estomac chez les cyclostomes, les chimères, les poissons pulmonaires et certains poissons téléostéens primitifs, car il n’a pas de glandes gastriques, mais chez la plupart des poissons et des tétrapodes, il est dilaté pour le stockage et la macération des aliments solides et la digestion des aliments car il contient des glandes gastriques.
La première partie de l’estomac, à côté de l’œsophage, est la région cardiaque et l’extrémité inférieure près de l’intestin est la région pylorique, qui présente un pylore ou une valve pylorique dans laquelle la muqueuse est entourée d’un muscle sphincter épais qui régule l’ouverture et la fermeture de l’estomac pylorique dans l’intestin.
L’estomac est droit dans les cyclostomes, gar, Belone, etc., et en forme de fuseau chez Proteus, Necturus, certains lézards et serpents. Chez les tortues et les tortues, il s’agit d’un large tube incurvé et chez les élasmobranches, l’estomac est en forme de J. Chez les crocodiles et les oiseaux, l’estomac comporte deux parties, un proventriculus avec des glandes gastriques et un gésier très musclé, qui représente la région pylorique et a une paroi dure et cornifiée pour broyer les aliments.
Chez les mammifères, l’estomac se trouve transversalement et peut être un simple sac ou divisé en 3 régions, à savoir cardiaque, fundique et pylorique et chaque région a ses glandes gastriques. Chez de nombreux ruminants, l’estomac a quatre chambres – un rumen, un réticulum, un omasum et un abomasum. On prétend que les trois premières chambres sont des modifications de l’œsophage, et abomasum est le véritable estomac représentant les parties cardiaque, fundique et pylorique de l’estomac.
Il a été démontré embryologiquement que les quatre chambres sont des régions modifiées de l’estomac. Chez les chameaux, il n’y a pas d’omasum, le rumen et le réticulum ont des cellules d’eau en forme de poche qui étaient autrefois censées stocker de l’eau, mais elles sont probablement digestives.
Histologiquement, l’estomac a les parties typiques du canal alimentaire, mais il présente deux particularités, la muqueuse muscularis est constituée d’une couche longitudinale externe et d’une couche circulaire interne de muscles. La muqueuse épithéliale est épaisse avec plusieurs types de cellules glandulaires formant des glandes gastriques de trois types appelés glandes gastriques cardiaques, fundiques et pyloriques.
Les glandes cardiaques et pyloriques ne sécrètent que du mucus à partir de leurs cellules superficielles. Les glandes fundiques (ou les glandes cardiaques dans certaines) ont trois types de cellules, les cellules muqueuses du cou produisent du mucus, les cellules oxyntiques produisent de l’acide chlorhydrique, elles peuvent également être présentes dans la région cardiaque, les cellules zymogènes ou les cellules peptiques sécrètent de la pepsine.
Chez la plupart des animaux, les cellules zymogènes sécrètent également deux proenzymes appelées propepsine et prorennine qui sont converties par l’acide chlorhydrique en pepsine et en rennine respectivement. Les sécrétions de toutes les cellules de l’estomac forment un mélange appelé suc gastrique.
Intestin grêle:
L’intestin grêle est un tube long, étroit et enroulé après le pylore. C’est la partie la plus importante du tube digestif car la digestion et l’absorption des aliments s’y déroulent. Dans les cyclostomes, l’intestin est un tube droit court avec un volet longitudinal disposé en spirale s’étendant dans celui-ci.
Chez les élasmobranches, il est divisé en petites et grandes portions, et la petite portion a une valve en spirale qui augmente considérablement la surface d’absorption. Une valve en spirale est également présente dans l’intestin grêle de quelques poissons osseux plus primitifs, mais manque dans les formes supérieures dans lesquelles l’intestin est long et enroulé.
Chez les cæciliens, il est peu enroulé et non différencié en une petite et une grande étendue. Chez les grenouilles et les crapauds, il est relativement long et enroulé. Chez les reptiles, il est plus enroulé que chez les amphibiens. Pour la première fois chez les vertébrés, un caecum ou diverticule aveugle apparaît à la jonction du petit et du gros intestin.
Cependant, cela n’est pas permanent chez tous les reptiles. Chez les oiseaux, l’intestin grêle est enroulé ou bouclé et une ou deux coliques caeca sont également présentes à la jonction du petit et du gros intestin. Chez la plupart des mammifères, l’intestin grêle est proportionnellement long et enroulé. Sa longueur, cependant, est corrélée aux habitudes alimentaires. Chez les herbivores, il est relativement plus long que chez les insectivores et les carnivores.
Il y a une poche aveugle ou caecum à la jonction du côlon et de l’intestin grêle qui est généralement petite chez les espèces carnivores et assez longue chez de nombreux herbivores. La première partie de l’intestin grêle est le duodénum, qui est court à partir du pylore et se termine au-delà de l’entrée des canaux pancréatiques et hépatiques.
Il a de nombreuses villosités repliées et contient des glandes de Brunner ramifiées dans la sous-muqueuse qui sécrètent du mucus, un peu de liquide aqueux alcalin et un peu d’enzyme. Le duodénum produit également deux hormones appelées sécrétine et cholécystokinine qui stimulent le pancréas et la vésicule biliaire pour libérer leurs sucs. Les conduits de la vésicule biliaire et du pancréas s’ouvrent dans le duodénum.
Derrière le duodénum se trouve un iléon, qui ne se différencie que chez les mammifères en un jéjunum antérieur plus petit et un iléon postérieur plus long. Un grand nombre de petites glandes digestives sont présentes dans l’intestin grêle. Ce sont des glandes tubulaires ou des cryptes de Lieberkuhn trouvées sur toute la longueur, elles sécrètent du mucus et un succus entericus qui contient plusieurs enzymes.
La muqueuse de l’intestin grêle est pliée pour former de petites villosités, qui augmentent la surface de sécrétion et d’absorption. Les villosités sont recouvertes densément par de minuscules projections en forme de doigts, appelées microvillosités qui aident à l’absorption dans les villosités. Chez les mammifères, des nodules de tissu lymphoïde appelés plaques de Peyer se trouvent sur l’iléon.
Gros Intestin:
Le gros intestin a un diamètre plus grand que l’intestin grêle. Il est généralement court chez les poissons, les amphibiens, les reptiles et les oiseaux, mais chez les mammifères, il est long. Dans les formes inférieures, le gros intestin forme un rectum, mais chez les tétrapodes, il a un côlon et un rectum terminal. Chez la plupart des poissons et des amphibiens, la partie terminale du rectum conduit à un cloaque formé par le proctode.
Le rectum, les canaux excréteurs et les canaux génitaux s’ouvrent dans le cloaque et celui-ci s’ouvre à l’extérieur par une ouverture cloacale. Mais chez de nombreux poissons osseux et tous les mammifères (à l’exception des monotrèmes), le rectum et les canaux urogénitaux ont des ouvertures séparées vers l’extérieur; l’ouverture du premier est un anus.
Le rectum des mammifères n’est pas homologue au rectum des vertébrés car chez les mammifères, il est dérivé par cloisonnement du cloaque embryonnaire. Chez la plupart des embryons de vertébrés, il existe un intestin post-anal comme extension de l’intestin dans la queue, mais il disparaît plus tard.
Chez les élasmobranches, le gros intestin porte une paire de glandes rectales qui sécrètent du mucus et du chlorure de sodium. Chez les amniotes, il existe une valve iléocolique à la jonction du petit et du gros intestin, qui est absente chez les poissons. Il empêche les bactéries d’entrer dans l’iléon à partir du côlon.
Chez les amniotes de cette jonction naît un caecum iléocolique qui est de deux chez les oiseaux. Il contient des bactéries digérant la cellulose. Il est très long chez les mammifères herbivores (lapin, cheval, vache, etc.). Chez les primates, le caecum est petit et possède un appendice vermiforme vestigial.
Glandes digestives:
1. Foie:
Le foie se présente sous la forme d’une excroissance simple ou double de la paroi ventrale de l’archenteron embryonnaire. Cette excroissance forme un diverticule hépatique creux, qui se différencie rapidement en une partie antérieure, qui prolifère pour devenir le foie et ses voies biliaires, et une partie postérieure, qui donne naissance à la vésicule biliaire et au canal kystique. Les voies biliaires se rejoignent pour former un canal hépatique qui s’unit au canal kystique pour former un canal biliaire commun ou un canal cholédoque. La région de l’archenteron d’où provient le foie devient le duodénum.
Le foie est la plus grande glande lobée du corps, suspendue par une double couche de péritoine du septum transversal ou de son représentant.
Une vésicule biliaire sert à stocker la bile sécrétée par les cellules hépatiques, se trouve dans le foie et s’écoule dans le duodénum par le canal biliaire commun formé par l’union du canal kystique et du canal hépatique. Une vésicule biliaire n’est pas indispensable et fait défaut à de nombreux oiseaux et mammifères.
Un foie est présent chez tous les vertébrés. Chez les cyclostomes, il est petit, à lobes simples (lamproies) et à deux lobes chez les hagfishes. Il est bilobé chez les élasmobranches, deux ou trois lobés chez les poissons osseux, les amphibiens, les reptiles et les oiseaux et beaucoup lobés chez les mammifères. Le foie est long, étroit et cylindrique chez les poissons, les urodèles et les serpents.
Il est court, large et aplati chez les oiseaux et les mammifères. Une vésicule biliaire et un canal biliaire sont présents dans les cyclostomes larvaires mais ils sont absents chez l’adulte. Les poissons, les amphibiens et les reptiles ont généralement une vésicule biliaire, mais elle fait défaut chez de nombreux oiseaux. La plupart des mammifères ont une vésicule biliaire, mais elle est absente chez les cétacés et les ongulés.
Le foie sécrète une bile aqueuse et alcaline mais n’a pas d’enzymes. Il neutralise l’acidité des aliments entrant dans le duodénum. Il aide à la digestion des graisses.
2. Pancréas:
Le pancréas est formé à partir de l’endoderme de l’archenteron embryonnaire. Un diverticule dorsal unique provenant du duodénum embryonnaire et une ou deux excroissances ventrales provenant du foie forment des diverticules pancréatiques. Les parties proximales des diverticules forment des canaux pancréatiques, mais ces canaux subissent une réduction ou une fusion de sorte qu’il ne reste qu’un ou deux canaux pancréatiques chez l’adulte, ils s’ouvrent dans le duodénum séparément ou après s’être unis au canal biliaire commun.
Les parties distales des diverticules subissent un bourgeonnement pour former la masse principale des cellules pancréatiques auxquelles sont ajoutés des dérivés mésodermiques. Ainsi, une seule glande est réalisée qui présente plusieurs lobes formant un pancréas diffus ou compact.
Le pancréas est à la fois une glande exocrine et endocrine, liée entre elle par de délicats brins de tissu conjonctif. La partie exocrine sécrète des enzymes digestives qui sont versées dans le duodénum par les canaux pancréatiques. Alors que la partie endocrine sécrète des hormones telles que l’insuline et le glucagon.
Un pancréas est présent chez tous les vertébrés. Chez les lamproies, certains poissons osseux, les poissons-poumons et les tétrapodes inférieurs, c’est un organe diffus intégré dans le foie, les mésentères et la paroi intestinale. Les poissons-poissons ont un petit pancréas. Les élasmobranches ont un pancréas bilobé bien défini. Chez les tétrapodes supérieurs, il s’agit généralement d’une glande compacte. Un ou deux canaux pancréatiques s’ouvrent dans le duodénum.