Zone postremaEdit
AnatomyEdit
La zone postrema est située dans la moelle oblongue caudale près de la jonction du tronc cérébral et de la moelle épinière. Chez l’homme et chez la plupart des autres mammifères étudiés, il s’agit de gonflements sur les deux parois du quatrième ventricule. Chez les rongeurs et les lagomorphes, cependant, la zone postrema forme une structure médiane dorsale à l’obex. Vue histologiquement pour sa distribution capillaire et sa morphologie, la zone postrema comporte de nombreuses sous-régions séparées en fonction de la perméabilité capillaire, des taux de flux sanguin et de la durée du transit sanguin dans les lits capillaires respectifs.
Fonctionmodifier
On sait relativement peu de choses sur la fonction de l’aire postrema chez l’homme. Cependant, il existe des preuves solides que la zone postrema agit comme la zone de déclenchement des chimiorécepteurs pour les vomissements, qui est déclenchée par la présence d’une stimulation nocive du sang. Il existe également des preuves que la zone postrema est le site où l’angiotensine stimule le métabolisme du glucose, l’activité neuronale présumée efférente, le contrôle de la pression artérielle et la soif. La zone postrema possède également des capacités intégratives qui lui permettent d’envoyer des efférents majeurs et mineurs aux sections du cerveau impliquées dans le contrôle autonome des activités cardiovasculaires et respiratoires.
Organe vasculaire de la lamina terminalisEdit
AnatomiEdit
Classé comme organe circumventriculaire sensoriel (avec le SFO et l’AP), l’organe vasculaire de la lamina terminalis (VOLT) est situé dans la paroi antérieure du troisième ventricule. De manière caractéristique des OVC, il ne possède pas la barrière hémato-encéphalique endothéliale serrée. L’organe vasculaire est en outre caractérisé par les entrées afférentes de l’organe sous-fornical (SFO), de la région médiane du noyau pré-optique (MnPO), du tronc cérébral et même de l’hypothalamus. Inversement, l’organe vasculaire de la lamina terminalis maintient des projections efférentes aux stries médullaires et aux ganglions de la base.
En tant qu’acteur majeur du maintien de l’homéostasie des fluides corporels des mammifères, la VOLT présente les neurones primaires responsables de l’équilibre osmosensoriel. Ces neurones, à leur tour, comportent des récepteurs de l’angiotensine de type I, qui sont utilisés par l’angiotensine II circulante pour initier la consommation d’eau et la consommation de sodium. Outre les récepteurs de l’angiotensine, les neurones du VOLT sont également caractérisés par la présence d’un canal cationique non sélectif considéré comme le potentiel récepteur transitoire vanilloïde 1, ou TRPV1. Bien qu’il existe d’autres récepteurs au sein de la famille des TRPV, une étude de Ciura, Liedtke et Bourque a démontré que la détection de l’hypertonie fonctionnait via un mécanisme mécanique de TRPV1 mais pas de TRPV4. Malgré une quantité importante de données, l’anatomie de la VOLT n’est pas encore entièrement comprise.
Fonctionnalitémodifier
Comme mentionné précédemment, l’organe vasculaire de la lamina terminalis comporte des neurones responsables de la conservation homéostatique de l’osmolarité. De plus, la vascularisation fenestrée du VOLT permet aux astrocytes et aux neurones du VOLT de percevoir une grande variété de molécules plasmatiques dont les signaux peuvent être transduits dans d’autres régions du cerveau, provoquant ainsi des réactions autonomes et inflammatoires.
Dans des expériences, il a été démontré que les neurones VOLT de mammifères transmettent l’hypertonie par l’activation des canaux cationiques non sélectifs TRPV1. Ces canaux sont très perméables au calcium et sont responsables de la dépolarisation membranaire et de l’augmentation de la décharge potentielle d’action. En termes simples, une augmentation de l’osmolarité entraîne une dépolarisation réversible des neurones VOLT. Cela peut être vu à travers les effets principalement excitateurs de l’ANG sur le VOLT à travers le récepteur TRPV1. Dans ce contexte, il convient de noter que les neurones VOLT présentent typiquement un potentiel de membrane de repos compris entre -50 et -67 mV avec des résistances d’entrée allant de 65 à 360 MΩ.
Malgré une compréhension solide du rôle du VOLT dans le maintien de l’homéostasie des fluides corporels, d’autres fonctions sont moins comprises. Par exemple, on pense que le VOLT peut également jouer un rôle dans la régulation de la sécrétion de LH via un mécanisme de rétroaction négative. Il est également émis l’hypothèse que le VOLT pourrait être le mécanisme par lequel les pyrogènes fonctionnent pour déclencher une réponse fébrile dans le SNC. Enfin, il a été observé que les neurones VOLT réagissent aux changements de température indiquant que l’organum vasculosum de la lamina terminalis est soumis à différents climats.
Organe subfornical (SFO) Edit
AnatomyEdit
L’organe subfornical est un OVC sensoriel situé sur la face inférieure du fornix et dépourvu de BBB, dont l’absence caractérise les organes circonventriculaires. Faisant saillie dans le troisième ventricule du cerveau, le SFO hautement vascularisé peut être divisé en 3-4 zones anatomiques, en particulier par sa densité et sa structure capillaires. La zone centrale est composée exclusivement des cellules gliales et des corps cellulaires neuronaux. Inversement, les zones rostrales et caudales sont principalement constituées de fibres nerveuses alors que très peu de neurones et de cellules gliales sont visibles dans cette zone. Fonctionnellement, cependant, le SFO peut être vu en deux parties, la division périphérique dorsolatérale (pSFO) et le segment central ventromédial.
En tant que mécanisme important de l’homéostasie énergétique et osmotique, le SFO présente de nombreuses projections efférentes. En fait, il a été démontré expérimentalement que les neurones SFO diffusent des projections efférentes dans des régions impliquées dans la régulation cardiovasculaire, y compris l’hypothalamus latéral avec des fibres se terminant dans les noyaux supraoptiques (FILS) et paraventriculaires (PVN), et le 3ème ventricule antéroventral (AV3V) avec des fibres se terminant dans le VOLT et la zone préoptique médiane. Il semble que la plus essentielle de toutes ces connexions soit les projections du SFO au noyau hypothalamique paraventriculaire. En fonction de leur pertinence fonctionnelle, les neurones SFO peuvent être étiquetés GE, avec des canaux cationiques non sélectifs, ou GI, avec des canaux potassiques. Bien que les projections afférentes du SFO soient considérées comme moins importantes que les diverses connexions efférentes, il est tout de même remarquable que l’organe sous-fornique reçoive une entrée synaptique de la zona incerta et du noyau arqué.
L’étude de l’anatomie des organes sous-forniques est toujours en cours, mais des preuves ont démontré un temps de transit sanguin lent qui peut faciliter la capacité sensorielle de la SFO, permettant une augmentation du temps de contact pour que les signaux transmis par le sang pénètrent dans ses capillaires perméables et influencent la régulation de la pression artérielle et des fluides corporels. Cette observation coïncide avec le fait qu’il a été démontré que les neurones SFO sont intrinsèquement osmosensibles. Enfin, il a été établi que les neurones SFO maintiennent un potentiel membranaire au repos compris entre -57 et -65 mV.
Fonctionnemodifier
L’organe sous-fornique est actif dans de nombreux processus corporels, y compris, mais sans s’y limiter, l’osmorégulation, la régulation cardiovasculaire et l’homéostasie énergétique. Dans une étude de Ferguson, les stimuli hyper et hypotoniques ont facilité une réponse osmotique. Cette observation a démontré le fait que le SFO est impliqué dans le maintien de la pression artérielle. Dotés d’un récepteur AT1 pour l’ANG, les neurones SFO démontrent une réponse excitatrice lorsqu’ils sont activés par l’ANG, augmentant ainsi la pression artérielle. L’induction de la réponse à la consommation via le SFO peut cependant être antagonisée par le peptide, l’ANP. Des recherches supplémentaires ont démontré que l’organe sous-fornical peut être un intermédiaire important mais que la leptine agit pour maintenir la pression artérielle dans les limites physiologiques normales via des voies autonomes descendantes associées au contrôle cardiovasculaire.
Des recherches récentes se sont concentrées sur l’organe sous-fornique en tant que domaine particulièrement important dans la régulation de l’énergie. L’observation selon laquelle les neurones sous-forniques répondent à un large éventail de signaux de bilan énergétique circulant et que la stimulation électrique du SFO chez le rat a entraîné la prise de nourriture confirme l’importance du SFO dans l’homéostasie énergétique. De plus, on suppose que le SFO est la seule structure du cerveau antérieur capable de surveiller en permanence les concentrations circulantes de glucose. Cette réactivité au glucose sert à nouveau à solidifier le rôle intégral du SFO en tant que régulateur de l’homéostasie énergétique.