Les noyaux cochléaires (CN) sont situés sur le côté dorso-latéral du tronc cérébral, couvrant la jonction des pons et de la moelle.
- Le noyau cochléaire ventral (VCN) sur la face ventrale du tronc cérébral, ventrolatéral au pédoncule inférieur.
- Le noyau cochléaire dorsal (DCN), également connu sous le nom de tuberculum acusticum ou tubercule acoustique, se courbe sur le VCN et s’enroule autour du pédoncule cérébelleux.
- Le VCN est en outre divisé par la racine nerveuse en noyau cochléaire postéroventral (PVCN) et noyau cochléaire antéroventral (AVCN).
Projections vers le noyau cochléairedit
L’apport principal au noyau cochléaire provient du nerf auditif, une partie du nerf crânien VIII (le nerf vestibulocochléaire). Les fibres nerveuses auditives forment un système de connexions hautement organisé en fonction de leur innervation périphérique de la cochlée. Les axones des cellules ganglionnaires spirales des fréquences inférieures innervent les parties ventrolatérales du noyau cochléaire ventral et les parties latérales-ventrales du noyau cochléaire dorsal. Les axones de l’organe de fréquence supérieure des cellules ciliées de corti se projettent vers la partie dorsale du noyau cochléaire ventral et les parties dorsales-médiales du noyau cochléaire dorsal. Les projections de fréquence moyenne se retrouvent entre les deux extrêmes; de cette façon, l’organisation tonotopique établie dans la cochlée est préservée dans les noyaux cochléaires. Cette organisation tonotopique est préservée car seules quelques cellules ciliées internes se synapsent sur les dendrites d’une cellule nerveuse du ganglion spiral, et l’axone de cette cellule nerveuse ne se synapse que sur très peu de dendrites dans le noyau cochléaire. Contrairement au VCN qui reçoit toute l’entrée acoustique du nerf auditif, le DCN reçoit non seulement l’entrée du nerf auditif, mais il reçoit également l’entrée acoustique des neurones du VCN (cellules T étoilées). Le DCN est donc en quelque sorte un noyau sensoriel du second ordre.
On a longtemps pensé que les noyaux cochléaires ne recevaient d’entrée que de l’oreille ipsilatérale. Il existe cependant des preuves de stimulation de l’oreille controlatérale via le CN controlatéral, ainsi que des parties somatosensorielles du cerveau.
Projections des noyaux cochléairesdit
Il existe trois faisceaux de fibres majeurs, les axones des neurones nucléaires cochléaires, qui transportent les informations des noyaux cochléaires vers des cibles situées principalement du côté opposé du cerveau. À travers la moelle, une projection se dirige vers le complexe olivaire supérieur controlatéral (SOC) via le corps trapézoïdal, tandis que l’autre moitié tire vers le SOC ipsilatéral. Cette voie est appelée strie acoustique ventrale (VAS ou, plus communément, corps trapézoïdal). Une autre voie, appelée strie acoustique dorsale (DAS, également connue sous le nom de strie de von Monakow), s’élève au-dessus de la moelle dans les pons où elle frappe les noyaux du lemniscus latéral avec son parent, la strie acoustique intermédiaire (IAS, également connue sous le nom de strie de Held). L’IAS se décuse à travers la moelle, avant de rejoindre les fibres ascendantes dans le lemniscus latéral controlatéral. Le lemniscus latéral contient des cellules des noyaux du lemniscus latéral et se projette à son tour sur le colliculus inférieur. Le colliculus inférieur reçoit des projections monosynaptiques directes du complexe olivaire supérieur, de la strie acoustique dorsale controlatérale, de certaines classes de neurones étoilés du VCN, ainsi que des différents noyaux du lemniscus latéral.
La plupart de ces entrées se terminent dans le colliculus inférieur, bien qu’il existe quelques petites projections qui contournent le colliculus inférieur et font saillie vers le géniculé médial ou d’autres structures du cerveau antérieur.
- Olive médiale supérieure (MSO) via le corps trapézoïdal –TB) – Stimulation ipsilatérale et controlatérale pour les sons de basse fréquence.
- Olive supérieure latérale (LSO) directement et via une stimulation TB–Ipsilatérale pour les sons à haute fréquence.
- Noyau médial du corps trapézoïdal –MNTB) – Stimulation controlatérale.
- Stimulation colliculaire-controlatérale inférieure.
- Noyaux périolivaires (PON) – Stimulation ipsilatérale et controlatérale.
- lemniscus latéral (LL) et noyaux lemniscaux –LN) – Stimulation ipsilatérale et controlatérale.
HistologiEdit
Trois types de cellules principales transportent l’information hors du noyau cochléaire ventral : les cellules buissonnantes, les cellules étoilées et les cellules de poulpe.
- Les cellules buissonnantes se trouvent principalement dans le noyau cochléaire ventral antérieur (AVCN). Ceux-ci peuvent être divisés en grandes cellules touffues sphériques, petites sphériques et globulaires, en fonction de leur apparence et de leur emplacement. Dans l’AVCN, il y a une zone de grandes cellules sphériques; les cellules caudales sont de plus petites cellules sphériques et les cellules globulaires occupent la région autour de la racine nerveuse. Une différence importante entre ces sous-types est qu’ils projettent sur des cibles différentes dans le complexe olivaire supérieur. De grandes cellules buissonnantes sphériques se projettent sur l’olive supérieure médiale ipsilatérale et controlatérale. Les cellules touffues globulaires projettent vers le noyau médial controlatéral du corps trapézoïdal, et les petites cellules touffues sphériques projettent probablement vers l’olive supérieure latérale. Ils ont quelques (1-4) dendrites très courtes avec de nombreuses petites ramifications, qui le font ressembler à un « buisson ». Les cellules touffues ont des propriétés électriques spécialisées qui leur permettent de transmettre des informations de synchronisation du nerf auditif à des zones plus centrales du système auditif. Étant donné que les cellules touffues reçoivent l’entrée de plusieurs fibres nerveuses auditives qui sont accordées à des fréquences similaires, les cellules touffues peuvent améliorer la précision des informations de synchronisation en faisant essentiellement la moyenne de la gigue dans la synchronisation des entrées. Les cellules touffues peuvent également être inhibées par des sons adjacents à la fréquence à laquelle elles sont accordées, ce qui conduit à un accord encore plus net que celui observé dans les fibres nerveuses auditives. Ces cellules ne sont généralement innervées que par quelques fibres nerveuses auditives, qui dominent son schéma de déclenchement. Ces fibres nerveuses afférentes enroulent leurs branches terminales autour de l’ensemble du soma, créant une grande synapse sur les cellules touffues, appelée « ampoule de tenue ». Par conséquent, un enregistrement unitaire unique d’un neurone touffu stimulé électriquement produit exactement un potentiel d’action et constitue la réponse primaire.
- Les cellules étoilées (appelées cellules multipolaires) ont des dendrites plus longues qui sont parallèles aux fascicules des fibres nerveuses auditives. Elles sont également appelées cellules hacheuses, en référence à leur capacité à déclencher un train de potentiels d’action régulièrement espacés pendant la durée d’un stimulus tonal ou sonore. Le motif de hachage est intrinsèque à l’excitabilité électrique de la cellule étoilée, et la vitesse de déclenchement dépend davantage de la force de l’entrée auditive que de la fréquence. Chaque cellule étoilée est étroitement accordée et possède des bandes latérales inhibitrices, permettant à la population de cellules étoilées de coder le spectre des sons, améliorant ainsi les pics et les vallées spectrales. Ces neurones fournissent une entrée acoustique au DCN.
- Les cellules de poulpe se trouvent dans une petite région du noyau cochléaire ventral postérieur (PVCN). Les caractéristiques distinctives de ces cellules sont leurs dendrites longues, épaisses et en forme de tentacules qui émanent généralement d’un côté du corps cellulaire. Les cellules de poulpe produisent une « réponse d’apparition » à de simples stimuli tonaux. Autrement dit, ils ne répondent qu’au début d’un stimulus à large bande. Les cellules de la pieuvre peuvent se déclencher avec une précision temporelle parmi les plus élevées de tous les neurones du cerveau. Les stimuli électriques du nerf auditif évoquent un potentiel postsynaptique excitateur gradué dans les cellules du poulpe. Ces EPSP sont très brefs. On pense que les cellules de poulpe sont importantes pour extraire des informations de synchronisation. Il a été rapporté que ces cellules peuvent répondre aux trains de clics à un taux de 800 Hz.
Deux types de cellules principales transmettent des informations du noyau cochléaire dorsal (DCN) au colliculus inférieur controlatéral. Les cellules principales reçoivent deux systèmes d’entrées. L’entrée acoustique arrive à la couche profonde par plusieurs chemins. L’entrée acoustique excitatrice provient des fibres nerveuses auditives et également des cellules étoilées du VCN. L’entrée acoustique est également transmise par les interneurones inhibiteurs (cellules tuberculoventrales du DCN et « inhibiteurs à large bande » du VCN). À travers la couche moléculaire la plus externe, le DCN reçoit d’autres types d’informations sensorielles, surtout des informations sur l’emplacement de la tête et des oreilles, à travers des fibres parallèles. Cette information est distribuée par un circuit de type cérébelleux qui comprend également des interneurones inhibiteurs.
- Cellules fusiformes (également appelées cellules pyramidales). Les cellules fusiformes intègrent des informations à travers deux touffes de dendrites, les dendrites apicales recevant un apport multisensoriel, excitateur et inhibiteur à travers la couche moléculaire la plus externe et les dendrites basales recevant un apport acoustique excitateur et inhibiteur des dendrites basales qui s’étendent dans la couche profonde. On pense que ces neurones permettent aux mammifères d’analyser les signaux spectraux qui nous permettent de localiser les sons en élévation et lorsque nous perdons l’audition dans une oreille.
- Les cellules géantes intègrent également les entrées des couches moléculaires et profondes, mais les entrées de la couche profonde sont prédominantes. On ne sait pas quel est leur rôle dans l’audition.