Le mécanisme du mouvement ciliaire.- VI. Analyse photographique et stroboscopique du mouvement ciliaire

Vu sous une puissance appropriée du microscope, un cil normalement en mouvement donne rarement, voire jamais, l’impression d’une image bien définie à l’œil humain. L’image floue, qui est observée, est due aux idiosyncrasies de l’œil plutôt qu’à la taille ou à la vitesse de déplacement du cil. Comme expliqué ailleurs (Gray, 1928), la pointe d’un cil actif se déplace rarement plus rapidement que 3 pouces par minute, mais elle inverse la direction de son mouvement environ 30 fois par seconde. Pour que l’œil enregistre une image claire d’un objet en mouvement, il est essentiel que l’axe de l’œil se déplace simultanément dans le sens du mouvement, car ce faisant, l’image de l’objet est focalisée sur la même région de la rétine pendant une période de temps requise. Comme les cils normaux inversent leur sens de mouvement à une fréquence largement supérieure à celle possible pour l’axe de l’œil humain, un cil en mouvement enregistre, sur la rétine, une série d’images étroitement adjacentes et sur-imposées qui sont responsables de la sensation d’une image floue. Jusqu’à présent, l’analyse du mouvement ciliaire a été limitée à des méthodes qui concernent soit le résultat net de l’activité d’un épithélium cilié, soit le comportement de cils individuels dont la fréquence normale a été artificiellement réduite à un niveau très bas. Grâce à l’utilisation d’une caméra à cinématographe adaptée et d’un simple stroboscope, cette limitation de l’enquête peut être largement surmontée. La première section de cet article traite du développement de la technique nécessaire et est suivie d’autres qui concernent des problèmes spécifiques de mouvement ciliaire. La forme et la durée des deux phases d’un seul battement d’un cil individuel ne peuvent être enregistrées photographiquement que si la période de temps impliquée est importante par rapport à la durée d’un seul cycle de la caméra utilisée. Si la période de battement ciliaire complet est de 0*1 seconde, la fréquence minimale de la caméra au cinématographe doit être de l’ordre de 100 expositions par seconde. Jusqu’à présent, des fréquences de cet ordre se sont révélées impraticables, car l’appareil disponible ne permettrait pas des fréquences supérieures à 24 par seconde. Heureusement, la durée normale du battement des grands cils abfrontaux sur les branchies de Mytilus edulis est de l’ordre de 0· 5 seconde, et il s’est avéré possible de prendre 12 photographies pendant cette période. L’appareil utilisé (Plaque 21, fig. 1) est une modification de celle fournie par Mm. E. Leitz, et consiste en un banc optique, un microscope et une caméra montés d’un seul tenant et suspendus par des ressorts verticaux. Tel que fourni par les fabricants, l’appareil n’enregistre pas la fréquence des expositions et deux méthodes alternatives ont été utilisées à cet effet. Le premier d’entre eux est illustré schématiquement dans le texte – fig. 1. Un petit trou, L, est percé dans la base d’un appareil photo Ascania, et dans celui-ci est monté l’objectif d’un objectif de microscope de 1 pouce auquel est fixé un manchon métallique; à l’intérieur du manchon est monté une petite lampe d’endoscope de 4 volts (RL) dont les dimensions sont d’environ 2 mm sur 1 mm. Par un réglage approprié, l’image de la lampe peut être le bord du film photographique (F) lorsque celui-ci passe au-dessus de la roue dentée en mouvement continu, dans le tambour d’absorption (UD) de l’appareil photo. Dans le circuit de la lampe est placé le dispositif de synchronisation, TD. Ce dernier est constitué d’un moteur à induction muni d’un frein et portant à la place de l’acier habituel deux disques concentriques plus petits. L’un d’eux (SD) est peint en blanc et est divisé en secteurs de 3° par une série de lignes noires. L’autre disque (TD) est composé de deux moitiés, l’une en laiton et l’autre en caoutchouc durci. Le circuit de la lampe d’endoscope est réalisé à travers le corps du moteur en T et le contact coulissant C. L’ensemble de l’appareil est enfermé dans un boîtier en bois muni d’une fenêtre et éclairé de l’intérieur par une lampe alternative (AL) de 60 cycles. Afin de calibrer le marqueur de temps, le moteur est allumé et le frein réglé jusqu’à ce que les lignes noires sur le disque (SD) apparaissent à l’arrêt. À ce stade, le disque interne TD tourne une fois par seconde et le circuit de la lampe d’endoscope est fermé pendant une demi-seconde et ouvert pendant une demi-seconde; avec un courant fiable à 60 cycles, le calage du moteur était remarquablement constant. Lors du développement d’une bande de film, on trouve des bandes alternées de lumière et d’obscurité sur le bord du négatif et la longueur entre le début de chaque bande sombre donne la longueur de film traversant la grille de l’appareil photo par seconde, et donc l’intervalle entre deux photographies successives peut être facilement calculé. Il est commode d’insérer un relais (R) entre le dispositif de chronométrage et le circuit de la lampe, et de monter une lampe pilote (PL) en série avec la lampe endoscope car celle-ci n’est pas visible de l’extérieur de la caméra. Il y a une objection à ce type d’enregistreur de temps: la petite lampe d’endoscope prend un temps faible mais mesurable pour briller à la fermeture du courant, de sorte que les longueurs de film traversant la caméra ne peuvent pas être déterminées avec une grande précision, sauf sur des intervalles complets de 1 seconde. Cette objection est éliminée dans le deuxième type d’enregistreur.

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