par Thomas Clements *1
Que sont les coléoïdes?
Les céphalopodes coléoïdes (Fig. 1), les calmars, les seiches et les poulpes 2, sont un groupe extrêmement diversifié de mollusques qui habitent tous les océans de la planète. Allant de la pieuvre à anneaux bleus (Hapalochlaena) minuscule mais très venimeuse aux plus gros invertébrés de la planète, les calmars géants et colossaux (respectivement Architeuthis et Mesonychoteuthis), les coléoïdes sont les céphalopodes dominants dans les océans modernes. Pour les humains, ils sont une ressource alimentaire et économique vitale et jouent un rôle important dans notre culture. Les céphalopodes ont intrigué et ont été vénérés par les humains depuis l’Antiquité et, plus récemment, au cours des XIXe et XXe siècles, ils sont devenus une partie de la culture populaire. Les histoires de poulpes gargantuesques attaquant le sous-marin « Nautilus » dans le livre de Jules Vernes de 1870 Vingt mille Lieues sous les mers ont captivé le public victorien; ces céphalopodes sont souvent considérés à tort comme le calmar géant vilipendé (ou kraken), cependant, l’original français se traduit par des pieuvres géantes! Les céphalopodes sont faciles à lancer en tant que monstres; leur apparence « extraterrestre » et leurs caractéristiques uniques telles que leur merveilleuse capacité à changer la couleur et la texture de leur peau, leur locomotion semblable à un jet, leur capacité à gicler de l’encre et leur remarquable mimétisme, leur intelligence et leurs compétences en résolution de problèmes peuvent contribuer à la perception de l’effroyable. Lorsqu’ils sont renforcés par des films et des livres qui stéréotypent les céphalopodes comme des monstres gluants et terrifiants des profondeurs (je vous regarde Davy Jones des films Pirates des Caraïbes), il est facile de comprendre pourquoi ces animaux ont une réputation si effrayante. Cependant, ces créatures merveilleuses sont une composante cruciale des écosystèmes marins en tant que prédateurs et proies, et à mesure que la température des océans augmente, les populations de céphalopodes sont en plein essor. Pour les biologistes, il a été difficile de comprendre les relations entre les groupes de céphalopodes vivants, mais grâce à des archives fossiles étonnamment riches, les paléontologues ont guidé notre compréhension de l’évolution des coléoïdes avec de nombreuses découvertes récentes. Ici, je mettrai en évidence certaines des découvertes clés qui révèlent l’histoire évolutive de ce groupe fascinant.
Le registre fossile des coléoïdes:
Le registre fossile des céphalopodes est dominé par des animaux qui ont des coquilles externes (une coquille ectochocléaire) comme les fameuses ammonites, cependant, Nautilus est le seul représentant de ce groupe encore vivant. Les céphalopodes existants sont dominés par les coléoïdes: les céphalopodes qui ont une coquille interne (une coquille endocochléaire). Historiquement, les biologistes ont divisé les coléoïdes existants en deux groupes principaux en fonction du nombre et du type de membres qu’ils possèdent. Les calmars et les seiches ont dix membres – huit bras et deux tentacules (les bras ont des ventouses de la base à la pointe alors que les tentacules n’ont généralement des ventouses qu’à la fin, sur une « massue ») – et sont regroupés collectivement en Décabrachies (Fig. 1). Les pieuvres ont huit bras (et pas de tentacules) et siègent dans l’ordre des Octobrachies. Les bras coléoïdes sont appariés pour faciliter l’identification, et la paire perdue dans l’Octobrachie (la deuxième paire de bras dorsolatéraux) n’est pas la même paire de bras modifiée en tentacules chez les décabrachiens (la quatrième paire de bras ventrolatéraux). Cette différence a causé des problèmes considérables dans la compréhension de l’évolution des coléoïdes.
Les coléoïdes sont assignés dans leurs différents groupes sur la base de l’anatomie des parties du corps faites de tissus mous. Cela présente certains inconvénients lorsque l’on travaille sur des matériaux fossiles. Les tissus mous coléoïdes se conservent rarement, donc l’utilisation de membres pour déterminer la taxonomie des fossiles est extrêmement limitée. Cependant, les coléoïdes ont plusieurs parties du corps qui se fossilisent régulièrement, telles que les pièces buccales (la masse buccale), les crochets des bras et les statolithes (la partie minéralisée du récepteur sensoriel qui les aide à s’équilibrer dans l’eau). La coquille interne des coléoïdes est assez robuste et possède le potentiel de conservation le plus élevé de tous les tissus corporels coléoïdes. La plupart des gens ont vu une coquille de seiche, connue sous le nom de seiche, échouée sur une plage ou utilisée comme supplément de calcium pour les oiseaux et autres animaux de compagnie. Les calmars ont également une coquille chitineuse interne, connue sous le nom de gladius, en raison de sa ressemblance avec l’épée du légionnaire romain du même nom. La plupart des pieuvres ont considérablement réduit les gladii, certaines espèces ont complètement perdu les leurs.
Cela a eu un impact intéressant sur la compréhension de l’évolution des coléoïdes. Depuis le XIXe siècle, les paléontologues ont utilisé des gladii fossilisés pour déterminer la taxonomie des coléoïdes éteints. La forme distinctive des seiches signifie qu’elles sont facilement identifiables dans les archives fossiles, et bien qu’extrêmement rares, la plus ancienne seiche sans équivoque est connue des roches du Crétacé aux Pays–Bas (72 – 66 mya). La grande majorité des coléoïdes fossiles ont été attribués à la famille des calmars en raison de la similitude des fossiles avec les calmars modernes gladii et on pensait que seuls les décabrachiens avaient des coquilles internes bien développées.
Cependant, ces identifications ont fait l’objet d’un examen minutieux en raison d’une combinaison de découvertes biologiques et paléontologiques. Bien que l’on ait cru que la plupart des pieuvres n’avaient pas de coquille interne, la découverte de pieuvres vivant en eau profonde dans le sous-ordre des Cirrata (caractérisées par de grandes nageoires attachées au manteau au-dessus des yeux comme la pieuvre de Dumbo, Grimpoteuthis) a révélé que ces animaux avaient des coquilles internes vestigiales. Certaines des pieuvres Incirrata les plus reconnaissables (qui n’ont pas de nageoires externes), comme la Pieuvre géante du Pacifique, Enteroctopus dofleini, ont également de petites coquilles vestigiales appariées appelées stylets. Lorsque les biologistes ont réalisé que le calmar vampire, Vampyroteuthis infernalis, était en fait une forme primitive de pieuvre, cela a un impact significatif sur la compréhension de l’évolution des coléoïdes. Vampyroteuthis a plusieurs caractères morphologiques « primitifs » tels que dix membres (deux d’entre eux sont modifiés en filaments rétractables utilisés pour l’alimentation), des cirres au lieu de ventouses sur certaines parties de leurs bras mais surtout, une coquille interne bien développée. Les paléontologues se sont vite rendu compte que de nombreuses espèces de « calmars » fossiles avaient des coquilles similaires aux Vampyroteuthis et aux pieuvres. En 1986, les paléontologues allemands, Klaus Von Bandel et Helmut Leich, ont réexaminé plusieurs paléontologues fossiles à corps mou et, sur la base des similitudes de coquille et du fait qu’aucun des fossiles n’avait plus de huit membres, ils les ont tous reclassés comme appartenant au même groupe que Vampyroteuthis; les Vampyropoda (pieuvres à tige ou primitives). Des travaux ultérieurs sur les calmars modernes ont révélé que les calamars gladii ont une forme notoirement variable, même au cours de la vie d’un seul animal, ajoutant une preuve supplémentaire que bon nombre des similitudes utilisées pour identifier les calmars paléos par la coquille étaient, en fait, superficielles. La réinvestissement du matériel fossile n’a pas donné un seul coléoïde fossile à corps mou et à dix bras. La reclassification massive d’animaux fossiles ressemblant à des calmars a été appelée « hypothèse Vampyropoda » et a été vivement débattue par les travailleurs des coléoïdes. Cependant, depuis 2000, plusieurs études morphologiques à grande échelle combinant des données sur la coquille des coléoïdes éteintes et existantes ont corroboré l’hypothèse des Vampyropoda. Actuellement, il n’y a pas de calmars connus dans les archives fossiles.
Que savons-nous de l’évolution coéloïde ?
Au cours de la dernière décennie, des études ont combiné des données morphologiques et moléculaires pour former une image de l’évolution des coléoïdes (Fig. 2), malgré les lacunes des archives fossiles. Les données d’horloge moléculaire indiquent que Vampyropoda et Decabrachia ont divergé au cours du Permien (~276 ±75 Ma). L’évolution des pieuvres est assez bien comprise. Des pieuvres fossiles à corps mou reconnaissables ont été décrites dans des Lagerstätten jurassiques en France (165 Mya; Fig. 3), mais les fossiles de poulpes à corps mou les plus spectaculaires proviennent des dépôts crétacés du Liban (Fig. 3C, D). En 1896, le plus ancien poulpe Cirrate fossile, Palaeoctopus newboldi (Fig. 3C), a été décrit à partir des lits fossiles de Hâkel et de Hâdjoula, au Liban (Cénomanien, 100 Ma). Depuis lors, plusieurs autres espèces, telles que Keuppia (Fig. 3A) et Styletoctopus, ont également été décrits dans cette région, préservant des caractères anatomiques exquis des tissus mous dans les minéraux phosphatés de calcium. Ces fossiles, associés à la découverte de plusieurs coquilles internes isolées de pieuvres à tige, ont permis d’obtenir une image presque complète de la réduction de la coquille chez les pieuvres de leurs ancêtres bélemnoïdes. On pense que ce processus s’est produit parce que les pieuvres évoluaient de nouvelles méthodes de locomotion. Les coquilles internes servent de support aux nageoires – dans les eaux profondes, les Vampyroteuthis et les pieuvres cirrates, ces nageoires aident à la locomotion car les organismes dépendent de la nage active. Les pieuvres incirrées ont tendance à vivre sur le fond marin, de sorte qu’une coquille interne réduite permet aux pieuvres de changer facilement de forme corporelle, idéale pour se faufiler dans les petites crevasses des récifs tout en chassant ou en évitant les prédateurs.
Le registre fossile décabrachien presque inexistant signifie qu’il est très difficile de démêler l’évolution des calmars du groupe couronne. Les données de l’horloge moléculaire suggèrent que les calmars et les seiches ont divergé de leur ancêtre bélemnoïde plus tard que les vampyropodes, mais à peu près au même moment que les deux principaux groupes de poulpes (les Incirrata et les Cirrata) ont divergé, à la fin du Jurassique, autour de ~ 150 (± 30) Ma. La découverte de seiches, de mâchoires décabrachiennes isolées et de la coquille interne fossilisée d’un type de calmar d’eau profonde (Spirula spirula – le calmar à corne de bélier) dans des roches du Crétacé indique également que les décabrachiens avaient évolué à l’époque où Palaeoctopus nageait dans les océans, mais aucun calmar fossile n’est connu. Des enquêtes sur ce biais ont indiqué que le mode de vie pourrait avoir contribué à l’absence de calmars dans les archives fossiles. Parce que la natation consomme beaucoup d’énergie, les calmars utilisent généralement des produits chimiques moins denses que l’eau, tels que l’ammoniac, comme aide à la flottabilité. L’ammoniac est généré pendant leur métabolisme et les calmars stockent ces déchets chimiques dans tout leur corps pour préserver l’énergie, en maintenant leur position dans la colonne d’eau plutôt que de nager constamment. En revanche, les pieuvres, qui vivent au fond de la mer, excrètent tout leur ammoniac. Lors de la fossilisation, ces produits chimiques de flottabilité agissent pour inhiber le remplacement des tissus mous par des minéraux authigènes (en particulier le phosphate de calcium) empêchant la conservation des calmars. L’absence de ces produits chimiques de flottabilité permet aux minéraux phosphatés de remplacer les tissus mous du poulpe.
Les dates estimées de divergence des pieuvres du groupe couronne et des décabrachiens suggèrent que leur évolution a été motivée par des changements écologiques au cours de la Révolution marine mésozoïque (242 à 62 Mya). Les adaptations chez les céphalopodes coléoïdes nageant librement, telles que la rationalisation, le haut-fond et les taux métaboliques élevés, pourraient avoir été une réponse à la concurrence accrue des poissons à nageoires rayonnées, des reptiles marins et des requins. La réduction et la perte éventuelle de leur coquille interne chambrée complexe ont permis aux décabrachiens et aux pieuvres à nageoires de devenir des nageurs plus rapides que les bélemnoïdes et de coloniser des eaux plus profondes que leurs ancêtres à carapace (une pression élevée provoquerait l’implosion des coquilles externes des céphalopodes tels que les ammonites). Cette concurrence directe des coléoïdes nageant librement a peut-être marginalisé les bélemnites à la fin du Jurassique, contribuant peut-être à leur extinction éventuelle au Crétacé.
Une grande partie des travaux récents décrivant les coléoïdes fossiles, en particulier les coléoïdes à tige, ont été dirigés par Dirk Fuchs, qui a grandement contribué à la compréhension de l’évolution des coléoïdes. Il y a encore des lacunes dans les archives fossiles, mais grâce aux travaux en cours de Dirk et de nombreux autres, l’évolution de ce groupe fascinant devient plus claire et beaucoup moins étrangère.
Fossiles ambigus:
Dans le registre fossile des coléoïdes, il existe certaines valeurs aberrantes qui ne semblent pas correspondre à la compréhension actuelle de l’évolution des coléoïdes. Le plus évident est la bizarrerie cambrienne; Nectocaris pteryx connu des schistes d’Emu Bay en Australie, de la région de Chenjiang en Chine et des schistes de Burgess au Canada. En plus de ressembler superficiellement à une forme de seiche primitive, Nectocaris a de nombreuses caractéristiques, telles que des yeux de type caméra, des appendices tentaculaires appariés et une structure en forme d’entonnoir qui sont superficiellement similaires à celles des coléoïdes de la couronne et a été décrit à l’origine comme tel. Depuis lors, des études ont remis en question cette désignation, car le réexamen des fossiles contestait bon nombre de ces caractères, en particulier le siphon externe informatif sur le plan taxonomique. Il est peu probable que Nectocaris soit un céphalopode ou même un mollusque, il s’agit plutôt probablement d’une lignée « expérimentale » indépendante des Lophotrochozoaires (invertébrés comprenant les mollusques, les bivalves et les annélides mais excluant les arthropodes).
Un autre fossile coléoïde controversé notable est Pohlsepia mazonensis, du lit fossile carbonifère de Mazon Creek dans l’Illinois (300 mya). Décrite comme la plus ancienne pieuvre, elle est conservée sous forme de tache blanche dans une concrétion de carbonate de fer. Pohlsepia a été interprété comme une pieuvre Cirrée et ressemble superficiellement remarquablement à une pieuvre, mais plusieurs facteurs rendent cette interprétation peu probable. Pohlsepia n’a pas de coquille interne, ce qui serait attendu dans une lignée de pieuvres cirrates. Il est peu probable que, s’il avait une coquille interne, il ait pourri avant la fossilisation, car des coquilles sont observées chez d’autres céphalopodes de Mazon Creek. Le contour du corps de Pohlsepia est mal défini et les caractéristiques clés des tissus mous des vampyropodes, telles que les drageons, sont manquantes. Un spécimen ambigu de Pohlsepia a dix bras distincts sans ventouses, ce qui va à l’encontre de notre compréhension actuelle de l’évolution de la pieuvre. Un autre point de discorde est que Pohlsepia apparaît au Carbonifère, bien avant que l’horloge moléculaire suggère que les Vampyropoda et les Décabrachia ont divergé (au Permien). Le bon registre fossile des fossiles intermédiaires de pieuvres-tiges tout au long de l’ère mésozoïque et la présence supposée de caractères hautement dérivés (i.e. l’absence de coquille interne) chez Pohlsepia, rend hautement improbable que cet organisme puisse être définitivement classé comme un vampyropode. D’autres travaux sont nécessaires pour interpréter ce fossile énigmatique.
Suggestions de lectures supplémentaires:
Clements, T., Colleary, C., De Baets, K. & Vinther, J. Les mécanismes de flottabilité limitent la préservation des tissus mous des céphalopodes coléoïdes dans les Lagerstätten mésozoïques. Paléontologie 60, 1-14 (2017. DOI: 10.1111 / pala.12267
Fuchs, D., Iba, Y., Ifrim, C., Nishimura, T., Kennedy, W. J., Keupp, H., Stinnesbeck, W. & Tanabe, K. Longibelus gén. nov., un nouveau genre de coléoïdes du Crétacé reliant Belemnoidea et Decabrachia précoce. Paléontologie 56, 1081-1106 (2013). DOI: 10.1111 / pala.12036
Fuchs, D. & Schweigert, G. Les premiers vestiges de gladius du Jurassique moyen–supérieur fournissent de nouvelles preuves sur l’origine détaillée des pieuvres incirrées et cirrées (Coleoidea). PalZ https://doi.org/10.1007/s12542-017-0399-8 (2018).
Kröger, B., Vinther, J. & Fuchs, D. Origine et évolution des céphalopodes: une image congruente émergeant des fossiles, du développement et des molécules. Bioessays 33, 602-613 (2011). DOI: 10.1002/bies.201100001
Tanner, A. R. et coll. Les horloges moléculaires indiquent le renouvellement et la diversification des céphalopodes coléoïdes modernes pendant la révolution marine mésozoïque. Proc. R. Soc. B 284, 20162818 (2017). DOI: 10.1098/ rspb.2016.2818
1école des ABEILLES, University College Cork, Butler Building, Distillery Fields, North Mall, Cork, République d’Irlande
2Le pluriel correct de octopus est une source de débat constant. Bien que les pieuvres et les pieuvres soient des pluriels largement utilisés et acceptables, le mot octopus provient du grec ancien et le pluriel devrait donc être octopodes (prononcé oc-top-o-dees). Les « pieuvres » et les « pieuvres » sont couramment utilisés dans la littérature scientifique, et j’utiliserai les pieuvres pour plus de clarté. Mais je pense personnellement qu’octopodes est plus cool.