Cladode ou Phylloclade

L’organe photosynthétique aplati typique d’une plante vasculaire est la feuille, mais certains groupes de plantes ont plutôt des tiges vertes aplaties (Fig. 1.) en tant que principaux organes photosynthétiques. Ceux-ci sont appelés soit cladodes (Fig. 2) ou phylloclades (« branches en forme de feuille »). Dans certains cas familiers, le cladode ressemble donc à une feuille (Fig. 3) que l’observateur occasionnel n’aurait aucune raison de soupçonner le contraire.

La bonne façon d’identifier un phylloclade est d’examiner attentivement une pousse végétative à croissance rapide, sur laquelle les feuilles sont toujours présentes. Une phylloclade est sous-tendue par une feuille (Fig.4), normalement de petite taille ou en écailles, et les feuilles de ces espèces sont éphémères et s’abscissent rapidement. Parmi les exemples cultivés, la plante de ténia nommée apply (Fig. 5), Muehlenbeckia platyclados (Famille des Polygonacées), a les feuilles les plus visibles (fig. 6); ses phylloclades ont des lignes horizontales (perpendiculaires aux nervures), montrant la position des nœuds, et à partir des bourgeons axillaires aux nœuds se trouvent les fleurs le long des bords des phylloclades. De temps en temps, les auteurs ont qualifié ces plantes de fleurs épiphylleuses (fig. 7) (« sur feuille »), mais c’est techniquement faux, étant donné que les phylloclades sont des tiges. Les espèces ligneuses phyllocladeuses de Phyllanthus (Famille des Euphorbiacées) sont d’autres exemples dicotylédones étonnamment similaires (Le nom de genre signifie « fleurs en feuilles. »).

Parmi les monocotylédones, plusieurs genres à cladodes sont largement cultivés. Espèces d’asperges (Fig. 8) ont généralement des cladodes en forme d’aiguilles, bien que chez certaines espèces d’asperges, ils puissent être aplatis (voir aussi Myrsiphyllum). La famille étroitement apparentée des Ruscaceae (huit espèces), y compris le balai de boucher (Fig. 4) (Ruscus aculeatus), laurier de César (Fig. 2) (R. hypoglossum), le laurier d’Alexandrie (Danae racemosa) et le balai de boucher grimpant (Fig. 9) (Semele androgyna), a des cladodes qui, encore une fois, semblent former des fleurs sur les feuilles mais ont en réalité des fleurs produites à partir de nœuds.

Le genre Phyllocladus est un genre de gymnospermes australasiens ayant des feuilles en forme d’écailles et des phylloclades lobés qui ressemblent à des feuilles composées pennées.

La plupart des genres de plantes produisant des cladodes se trouvent dans la famille des cactus (Cactaceae). Plus de 200 espèces sont les platyopuntias (alias figues de barbarie) et les nopalées du genre Opuntia dans la sous-famille des Opuntioideae. Ce sont des cladodes relativement épais, avec des plots dépassant souvent un centimètre d’épaisseur, et les plots aplatis, également appelés joints, présentent des nœuds sur les deux surfaces planes ainsi que le long des bords, disposés en hélice. Une feuille étroite se forme à chaque nœud, et à partir du bourgeon axillaire forme une pousse courte déterminée (l’aréole) sur laquelle sont produits des primordiums modifiés qui sont des épines foliaires. Les feuilles foliaires s’abscissent rapidement, laissant le cladode couvert de colonne vertébrale pour effectuer la photosynthèse. Les opuntias arbustives et arborescentes, comme sur l’archipel des Galapagos, ont des troncs et des branches composés d’une série de cladodes attachés bout à bout.

Des tiges vertes aplaties apparaissent également dans plus d’une douzaine de genres d’épiphytes et d’hémiépiphytes de cactus. Également appelées 2-nervurées, la plupart de ces tiges aplaties ont des aréoles disposées uniquement le long des deux bords, pas sur les grandes surfaces, bien que chez les épiphytes rhipsalides, ce n’est pas toujours vrai. En général, les tiges épiphytes à 2 nervures ont évolué à partir d’espèces ayant trois ou quatre nervures sur la tige, de sorte qu’elles se sont formées via une séquence développementale et évolutive différente de celle des platyopuntias. Certaines épiphytes de cactus présentent deux, trois et quatre côtes sur un seul individu, et il existe généralement des différences dans la morphologie des tiges des types juvéniles par rapport aux types adultes.

Le terme ptérocaulie est parfois utilisé pour identifier une tige qui a de fines côtes ou des ailes. Des exemples de ptérocaules verts en forme de feuille se trouvent parmi les plantes succulentes du genre Cissus (famille des vitacées), les espèces grimpantes d’ignames (Dioscorea, Famille des Dioscoreaceae) et certaines espèces andines de Baccharis (Famille des Asteraceae).

Certains auteurs ont également classé toutes les tiges photosynthétiques comme cladodes, mais cela dénature sa signification initiale d’avoir une tige aplatie.

Une feuille est généralement suffisamment mince pour que la lumière directe du soleil interceptée par une surface traverse le tissu et éclaire et excite adéquatement tous les pigments photosynthétiques des cellules. Dans la plupart des communautés végétales, l’épaisseur des feuilles est inférieure à 0,6 millimètre, sauf chez les plantes succulentes. Le spectre visible de la lumière du soleil (appelé PFD ou PPFD) s’atténue lorsqu’il est absorbé par les pigments de la feuille, par conséquent, la majeure partie de l’énergie de la lumière du soleil ne sort jamais de la feuille sur la face arrière. Cependant, si l’organe photosynthétique aplati est très épais, même les cellules photosynthétiques inférieures le long de la voie lumineuse peuvent ne pas recevoir suffisamment de rayonnement utile pour que la saturation se produise. Certains cladodes sont, en fait, sensiblement plus épais que les feuilles typiques, peut-être parce qu’ils comprennent des tissus de tige supplémentaires, de sorte que chaque cladode a essentiellement une unité photosynthétique de chaque côté du cladode et des tissus non participants au centre qui ne reçoivent pas assez de rayonnement solaire pour avoir de la chlorophylle. En général, les cladodes ont des stomates sur les deux surfaces planes, ce qui permet au CO2 d’être absorbé indépendamment par chaque côté, de sorte que le CO2 n’a pas à diffuser sur de longues distances d’un seul côté.

Le terme phylloclade ne doit pas être confondu avec le cladophylle (« feuille ramifiée »), c’est-à-dire un phyllode. Un cladophylle est un pétiole aplati ou un rachis d’une feuille, pas une tige.

Les tiges aplaties sont des structures relativement fixes, incapables de se réorienter une fois formées. La recherche sur les cladodes de cactus a montré que les coussinets (cladodes) d’une plante ont tendance à s’orienter de manière à maximiser l’interception des VFI par le couvert végétal au cours de l’année. On constate donc que l’orientation optimale du cladode est différente à différentes latitudes et sur différentes pentes. Des interprétations antérieures ont émis l’hypothèse que les tampons étaient plutôt orientés pour minimiser le chauffage solaire à midi pendant l’été, mais cette interprétation est apparemment incorrecte et est essentiellement un résultat secondaire ou un avantage de maximiser l’interception de la lumière et, par conséquent, l’accumulation totale de biomasse.

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