Citrullus lanatus

1 Introduction

La famille des Cucurbitacées, également appelée cucurbitacées, est composée de plantes économiquement précieuses telles que Cucumis sativus L. (concombre), Cucumis melo L. (melon), Citrullus lanatus (pastèque), Lagenaria siceraria (calebasse) et Cucurbita spp. (courge et citrouille). Un total de 98 genres et environ 975 espèces se trouvent dans cette famille. Cette espèce familiale est principalement utilisée à des fins alimentaires et médicinales. La production mondiale de cucurbitacées (y compris les fruits, les légumes et les graines) était d’environ 233 millions de tonnes, qui ont été cultivées sur 10 millions d’hectares de terres en 2014 (http://faostat.fao.org). Parce qu’ils montrent une grande diversité d’expression sexuelle et d’événements de signalisation à longue distance, les membres de la famille des Cucurbitacées sont considérés comme des organismes modèles et ont été sélectionnés pour la détermination du sexe (Tanurdzic et Banks, 2004) et des études de biologie vasculaire des plantes (Lough et Lucas, 2006). Le génome du concombre a été le premier génome séquencé parmi les membres de la famille des cucurbitacées (Huang et al., 2009) et son génome est devenu le septième projet de génome végétal achevé parmi les plantes modèles, notamment Arabidopsis thaliana, peuplier, vigne, papaye, riz et sorgho (Baloglu et al., 2014). Les deuxième et troisième projets de séquençage du génome terminés appartiennent à melon (Garcia-Mas et al., 2012) et la pastèque (Guo et al., 2013), respectivement. En 2013, 115 lignées de concombres et génomes de concombres sauvages ont de nouveau été séquencés à des fins de comparaison. Dans cette étude, l’évolution et la domestication du concombre ont été mises en évidence (Qi et al., 2013). Ces études constituent une étape importante dans la génomique de la famille des Cucurbitacées. En outre, il existe également des études liées au génotypage du polymorphisme nucléotidique unique (SNP) et à la cartographie du locus de caractères quantitatifs (QTL). Ce sont des exemples de telles études. La citrouille, également connue sous le nom de courge d’hiver, est un autre membre de la famille des cucurbitacées dont la carte génétique à haute densité a été produite à l’aide de séquences génomiques (Zhang et al., 2015b). Le séquençage partiel du génome de la calebasse (gourde) a été achevé en 2011 (Xu et al., 2011). Une carte génétique basée sur le SNP a été construite pour la courge d’été (Cucurbita pepo), membre de la famille des cucurbitacées. À l’aide d’une plate-forme Illumina GoldenGate, une analyse QTL a également été réalisée (Esteras et al., 2012).

Le premier projet de génome achevé de la famille des Cucurbitacées appartient à la plante du concombre. Sept chromosomes du concombre ont été séquencés en utilisant une combinaison de deux techniques, y compris le séquençage conventionnel de Sanger et le séquençage Illumina de nouvelle génération chez le cultivar de concombre C. sativus var. sativus L., connu sous le nom de lignée longue consanguine chinoise 9930 (Huang et al., 2009). Bien qu’une couverture génomique élevée (environ 72,2 fois) ait été obtenue, seule une petite quantité de gènes a été identifiée en raison du manque d’informations sur le génome entier et les duplications en tandem à cette époque. Environ 26 682 gènes ont été prédits dans le génome assemblé du concombre, qui mesurait 243,5 Mb de longueur. Selon l’analyse par cytométrie en flux de noyaux isolés, la taille réelle du génome du concombre a été calculée comme étant de 367 Mb de longueur (Arumuganathan et Earle, 1991). Par conséquent, le génome assemblé du concombre est presque 30% plus petit que sa taille réelle. Pour la prédiction des gènes, différentes méthodes ont été utilisées, notamment l’ADNc-EST, l’homologie et l’ab initio. Environ 82% des gènes ont été classifiés fonctionnellement ou leurs homologues ont été trouvés dans des bases de données connexes telles que Trembll et InterPro. De plus, des molécules d’ARN telles que l’ARN ribosomique, l’ARN de transfert, le petit ARN nucléolaire, le petit ARN nucléaire et les gènes de microARN (miARN) ont été identifiés. Environ 15 669 familles de gènes ont été prédites. Au total, 4362 et 3784 familles appartiennent respectivement à des familles uniques de concombre et à des familles à gène unique. Le taux de synténie le plus élevé a été observé entre le concombre et la papaye avec 9842 blocs synténiques. De plus, l’Arabidopsis, le peuplier, la vigne et le riz ont montré une synténie avec le concombre. Ces résultats sont également en corrélation avec les distances phylogénétiques de ces plantes au concombre. Le concombre et le melon se trouvent dans le même genre. Bien que le concombre, le melon et la pastèque appartiennent à la même famille, un total de 7, 12 et 11 chromosomes se trouvent respectivement dans le concombre, le melon et la pastèque. Au total, 348 marqueurs de melon et 136 marqueurs de pastèque ont été disposés sur les chromosomes du concombre. Sur la base d’études d’évolution chromosomique, il a été conclu que certains réarrangements intrachromosomiques ont eu lieu et que la réorganisation s’est probablement produite avant la déviation du concombre et du melon.

Le melon est la deuxième cucurbitacée dont le génome a été séquencé (Garcia-Mas et al., 2012). En tant que cultivar de melon, la lignée homozygote DHL92 à double haploïde a été sélectionnée pour 454 pyroséquençage. Toute une stratégie de fusil à pompe génomique a été appliquée au projet de séquençage du melon. La taille du génome assemblé était d’environ 375 Mo, ce qui représente 83,3% du génome du melon. Au total, 27 427 régions codantes pour les protéines ont été prédites. Une annotation génique exhaustive a été réalisée à l’aide d’un pipeline automatique qui permet une identification précise des signatures protéiques, des groupes orthologiques et des voies métaboliques. Dans le génome du melon, des gènes 411R, également appelés gènes de résistance aux maladies, ont été prédits. Ils ont été classés dans leurs fonctions et domaines. Certains d’entre eux contenaient le site de liaison aux nucléotides et les domaines de récepteurs à répétition riche en leucine (NBS-LRR) et à l’interleukine Toll, qui fournissent une résistance canonique aux maladies pour les protéines cytoplasmiques. Le reste a été classé comme récepteurs transmembranaires, y compris les kinases de type récepteur (RLK), les kinases et les protéines de type récepteur. En plus des gènes R, certains gènes liés à la qualité, au goût, à la saveur et à l’arôme des fruits ont été identifiés. Ces gènes étaient principalement associés à l’accumulation de sucre et de caroténoïdes, qui affectent directement le goût sucré caractéristique et la couleur de la chair des melons, respectivement. Les relations synténiques entre le melon et le concombre ont été examinées et des correspondances ancestrales de cinq chromosomes de melon avec des chromosomes de concombre avec plusieurs réarrangements inter et intrachromosomiques ont été trouvées (Huang et al., 2009; Li et coll., 2011a). Dans l’étude de séquençage du génome du melon, les relations synténiques entre le melon et le concombre ont également été examinées. À cette fin, les deux génomes ont été alignés. Dans cette étude, il a d’abord été observé qu’un niveau élevé de synténie à une résolution plus élevée entre les génomes du melon et du concombre a été obtenu, ce qui permet de détecter facilement de petites régions dans les chromosomes. Cependant, elle nécessite l’identification et la purification des cartes physiques et le séquençage d’autres membres des cucurbitacées pour obtenir des informations détaillées sur l’évolution du génome de la famille des Cucurbitacées.