Antennes de cafard

Les antennes de cafard ont été largement utilisées pour étudier l’appendice sensoriel multifonctionnel qui génère les sens olfactifs, gustatifs, tactiles, thermiques et d’humidité. Parmi la variété des sens, on pense que le sens tactile joue un rôle clé pour percevoir les objets physiques. Comme la plupart des espèces de blattes sont nocturnes, le sens tactile de l’antenne serait essentiel pour déterminer la position, la forme et la texture des objets environnants dans l’obscurité. Les mécanorécepteurs à la surface de l’antenne sont principalement responsables de la génération de sens tactile. De plus, la fonction motrice de l’antenne contribue également au sens tactile actif (Staudacher et al. 2005; Venir et Baba 2011). Le mouvement antennaire s’accompagne de l’activation des propriocepteurs au niveau des articulations antennaires.

• 1 Antenne de cafard en tant qu’organe sensoriel tactile
• 2 Système sensoriel
  • 2.1 Sensillum capillaire
  • 2.2 sensillum campaniforme
  • 2.3 sensillum chordotonal
  • 2.4 Plaque capillaire
• 3 Système moteur
  • 3.1 Muscles antennaires et leur innervation
  • 3.2 Schéma de sortie
• 4 Système central
  • 4.1 Centre mécanosensoriel
  • 4.2 Centre moteur
  • 4.3 Interneurones
• 5 Comportement
  • 5.1 Comportement anémotactique
  • 5.2 Comportement évasif
  • 5.3 Suivi de mur
  • 5.4 Comportement de négociation d’obstacles
  • 5.5 Orientation tactile
  • 5.6 Détection de champ électrostatique
• 6 Références
• 7 Liens externes
• 8 Voir aussi

Antenne de cafard en tant qu’organe sensoriel tactile

Les cafards sont des espèces d’insectes classées dans l’ordre des Blattaria. Actuellement, plus de 4 000 espèces ont été trouvées à Blattaria, mais parmi celles-ci, seules quelques-unes sont connues pour être des ravageurs. Parce que ces espèces peuvent tolérer l’environnement humain et sont facilement élevées en laboratoire, elles sont souvent utilisées pour diverses études biologiques. Periplaneta americana, également connue sous le nom de blatte américaine, peut être considérée comme l’espèce la plus représentative utilisée pour étudier le système antennaire.

Chaque antenne de P. americana adulte est aussi longue que la longueur de son corps (≈ 40 mm) et se compose d’environ 140 segments (Fig. 1, 2). Les premier et deuxième segments proximaux sont appelés le scape et le pédicelle, respectivement, et les segments distaux restants sont collectivement appelés le flagelle. Chaque segment est relié aux segments voisins par l’intermédiaire de joints flexibles. Cependant, seules les articulations tête-scape et scape-pédicelle peuvent bouger activement avec la contraction musculaire. Les autres articulations reliant les segments flagellaires ne sont déviées que passivement. À la surface ou sous la cuticule de l’antenne, il existe de nombreuses unités sensorielles appelées sensillum. Certains types de sensilles servent de mécanorécepteurs qui médient le sens tactile.

Système sensoriel

Les antennes de cafard ont une variété de mécanorécepteurs qui diffèrent par leur morphologie, leur emplacement et leur fonction. Morphologiquement, les mécanorécepteurs antennaires sont classés comme suit: sensillum des cheveux (ou simplement des cheveux), sensillum campaniforme et sensillum chordotonal. Les poils et les sensilles campaniformes sont largement répartis à la surface de l’antenne, tandis que les sensilles chordotonales sont situées dans le pédicelle. Fonctionnellement, ces récepteurs sont classés comme exteroceptor et proprioceptor, c’est-à-dire les mécanorécepteurs externes et internes, respectivement. Une étude histochimique récente a révélé que certains neurones mécanosensoriels, y compris au moins les sensilles cheatiques (voir ci-dessous), chordotonales et de la plaque pileuse, sont sérotoninergiques (Watanabe et al. 2014).

Sensillum capillaire

Les sensilles capillaires se trouvent fréquemment à la surface du flagelle. Chacun des poils mécanosensibles du flagelle contient un seul mécanorécepteur et plusieurs cellules chimioréceptrices. De tels poils multifonctionnels avec des tiges relativement épaisses et longues (> 50 µm de longueur) sont appelés sensilla cheatica ou sensilla cheatic (le type de poils le plus proéminent, comme le montre la Fig. 3). Chaque cheveu possède un pore à la pointe, qui sert de passage pour les molécules, et une douille flexible pour la déflexion passive. Le corps cellulaire (ou périkaryon) du mécanorécepteur situé sous l’alvéole est de forme bipolaire et s’étend d’une dendrite distalement jusqu’à la base du cheveu et d’un axone proximalement au système nerveux central. La dendrite contient des cils sensoriels disposés longitudinalement (axonème), ainsi qu’une structure de microtubules (corps tubulaire) serrée à son extrémité. La déflexion des cheveux mécanosensoriels peut déformer le corps tubulaire conduisant à la génération de signaux électriques dans la cellule réceptrice par transduction mécanoélectrique. Les potentiels d’action n’apparaissent que de manière transitoire lors de la déviation des cheveux, indiquant la nature phasique (s’adaptant rapidement) du récepteur (Hansen-Delkeskamp 1992).

Sensille campaniforme

Les sensilles campaniformes sont des mécanorécepteurs glabres situés à chaque segment flagellaire et au pédicelle. Ils sont caractérisés par une dépression elliptique des cuticules avec un bouleversement en forme de dôme (Fig. 4) ou une protrusion ressemblant à un pois (ce dernier est également appelé le sensillum marginal). Sous la cuticule se trouvent une seule cellule mécanoréceptrice et ses structures accessoires dont la morphologie est similaire à celle des cheveux mécanosensibles. Chaque segment flagellaire possède plusieurs sensilles campaniformes aux marges distale et proximale. En P. americana, environ 28 sensilles campaniformes sont disposées de manière circulaire autour du bord distal du pédicelle (Toh, 1981). Les sensilles campaniformes sont vraisemblablement activées lorsque les structures cuticulaires adjacentes sont soumises à des contraintes. Par conséquent, l’étendue et la direction de la flexion au niveau des articulations intersegmentales sont supposées être surveillées par la sensille campaniforme. À cet égard, ils peuvent fonctionner comme des propriocepteurs.

Sensille chordotonal

Les sensilles chordotonales sont des mécanorécepteurs internes qui servent d’extérocepteurs ou de propriocepteurs. Il existe deux types de sensilles chordotonales à l’intérieur du pédicelle de P. americana : l’organe chordotonal conjonctif (ou simplement organe chordotonal) (Fig. 5) et l’organe de Johnston, qui se composent de 50 et 150 unités sensorielles désignées comme les scolopidies, respectivement (Toh 1981). La morphologie d’un scolopidium est caractérisée par la présence d’une cellule scolopale et d’une cellule de fixation qui entoure les dendrites de la cellule réceptrice. La pointe de la dendrite est recouverte d’un capuchon de matière sécrétée par les cellules scolopales. La cellule de fixation relie la partie distale de la scolopidie à la surface interne de la cuticule. Chaque scolopidium est constitué de deux et trois cellules réceptrices bipolaires dans les organes chordotonal et Johnston, respectivement. L’organe chordotonal peut fonctionner comme propriocepteur de l’articulation scape-pédicelle (Ikeda et al. 2004) ou un extérocepteur pour les contacts antennaires (Comer et Baba 2011). D’autre part, l’organe de Johnston est plutôt considéré comme un extérocepteur pour détecter le son ou les vibrations du substrat, compte tenu de sa fonction chez d’autres espèces d’insectes.

Plaque à cheveux

Les plaques capillaires sont des amas de cheveux mécanosensoriels purs situés à la base d’une antenne. Plusieurs dizaines à plus de 100 poils (de 15 à 60 µm de longueur) sont disposés sous la forme de réseaux adjacents aux articulations tête-scape et scape-pédicelle (Okada et Toh 2000) (Fig. 2, 6). Lorsque l’articulation se déplace, une partie des poils mécanosensoriels est déviée par la membrane articulaire (Fig. 6). Au début, les plaques capillaires semblent agir comme des extérocepteurs, mais elles fonctionnent en fait comme des propriocepteurs pour les mouvements actifs des articulations basales antennaires. Les cellules réceptrices des plaques pileuses antennaires de P. americana sont connues pour être de type tonico-phasique à adaptation très lente (Okada et Toh 2001).

Système moteur

Muscles antennaires et leur innervation

Les antennes du cafard sont contrôlées par cinq muscles fonctionnellement différents situés à l’intérieur de la capsule de la tête et du scape (Fig. 7, côté gauche). Les muscles de la capsule de la tête s’étendent entre le tentorium (un squelette interne) et les extrémités proximales du scape. Le muscle adducteur fait tourner le scape médialement autour de l’articulation tête-scape, tandis que le muscle abducteur fait tourner le scape latéralement. Le muscle levant soulève le scape verticalement. Les deux autres muscles à l’intérieur du scape s’étendent entre les extrémités proximales du scape et celles du pédicelle: les muscles releveur et dépresseur dévient le pédicelle dorsalement et ventralement, respectivement, autour de l’articulation scape-pédicelle. Ces cinq muscles sont innervés individuellement par les nerfs moteurs antennaires provenant du cerveau (Fig. 7, côté droit). Chaque muscle antennaire peut être innervé à partir de 2 à 3 motoneurones excitateurs (Baba et Comer 2008). Il a également été suggéré que certains nerfs moteurs antennaires contiennent des axones provenant d’un seul motoneurone inhibiteur « commun » et de neurones médians non appariés dorsaux (DUM) (Baba et Comer, 2008). Les neurones DUM sont considérés comme responsables de la libération d’une substance modulatrice excitatrice, éventuellement de l’octopamine, dans les muscles antennaires.

Schéma de sortie

Le schéma de sortie des motoneurones antennaires a rarement été enregistré chez des espèces d’insectes, probablement en raison de la difficulté de générer leurs activités dans les conditions expérimentales physiologiques. Cependant, il a été signalé chez P. americana (Okada et al. 2009) que la pilocarpine, un agoniste muscarinique d’origine végétale, induit efficacement les activités d’éclatement rythmique des motoneurones antennaires, même dans des préparations cérébrales isolées. Le schéma de sortie induit par le médicament chez les blattes est bien coordonné entre les cinq nerfs moteurs antennaires. Une paire agoniste des nerfs moteurs (3 contre 4 sur la Fig. 7) décharge les pointes d’éclatement avec une relation en phase, alors que les paires antagonistes (1 contre 2 et 4 contre 5 sur la Fig. 7) présentent une relation anti-phase les uns avec les autres. Ces schémas de sortie coordonnés dans une préparation cérébrale isolée sont comparables au mouvement antennaire naturel.

Système central

Centre mécanosensoriel

Le cerveau de l’insecte est composé de trois régions distinctes antérieurement: le protocérébrum, le deutocérébrum et le tritocérébrum. Les informations sensorielles reçues par les antennes sont principalement transmises au deutocérébrum. De nombreuses études anatomiques ont précisé que les afférents récepteurs olfactifs se projettent exclusivement vers le centre olfactif primaire du deutocérébrum ventral (lobe antennaire) et que les afférents récepteurs non olfactifs (tels que mécanosensoriels et gustatifs) se projettent vers d’autres régions du deutocérébrum au ganglion sous-œsophagien (Fig. 8). Contrairement à la voie olfactive, les voies mécanosensorielles n’ont pas été décrites de manière adéquate chez aucune espèce d’insecte. Une étude anatomique chez P. americana a constaté que les afférences des mécanorécepteurs dans les segments basaux se projettent vers la partie relativement dorsale du deutocérébrum dorsal (également connu sous le nom de lobe dorsal ou centre mécanosensoriel et moteur antennaire (AMMC)), tandis que les afférences des mécanorécepteurs dans le flagelle se projettent vers les zones plus ventropostérieures du lobe dorsal (Nishino et al. 2005). Ces afférents mécanosensoriels antennaires se projettent également jusqu’à la région antérieure du ganglion sous-œsophagien. Les projections centrales des afférents mécanosensoriels flagellaires présentent un motif topographique, reflétant leurs emplacements périphériques, dans le deutocérébrum (Nishino et al. 2005). En ce qui concerne la sensille chordotonale, Comer et Baba (2011) ont montré que les processus centraux de l’organe chordotonal sont situés du deutocérébrum au ganglion sous-œsophagien. Plus récemment, Watanabe et al. (2014) ont rapporté que les afférents sérotoninergiques-immunoréactifs des organes chordotonaux et de Johnston se projettent également dans la région antéromédiale de l’AMMC et du ganglion sous-œsophagien.

Centre moteur

Il est généralement admis que le centre moteur principal de l’antenne d’insecte est situé dans le lobe dorsal. Bien que le centre moteur antennaire ait été peu connu chez la blatte, une étude anatomique a élucidé son organisation (Baba and Comer 2008). Au moins 17 motoneurones antennaires ont été trouvés dans le deutocérébrum, et ils ont été classés en cinq types selon leur morphologie. Bien que les positions des corps cellulaires diffèrent selon leur type, les processus dendritiques de ces neurones sont colocalisés au niveau de la zone dorsale du lobe dorsal (Fig. 8). On pense que la zone dendritique est située dorsalement au centre mécanosensoriel antennaire. D’autre part, la morphologie centrale de deux neurones médians non appariés dorsaux (DUM) a été élucidée: les deux corps cellulaires sont situés dans la région dorsomédiale du ganglion sous-œsophagien, et les axones symétriques bilatéraux des corps cellulaires descendent des deux côtés des muscles antennaires.

Interneurones

Les informations tactiles provenant des mécanorécepteurs antennaires peuvent être relayées aux neurones suivants pour un traitement sensoriel ultérieur et/ ou l’expression d’un comportement approprié. Dans ce contexte, il serait essentiel d’étudier les interneurones mécanosensoriels antennaires individuels, en particulier chez les animaux ayant un système nerveux central plus simple. Jusqu’à présent, plusieurs études physiologiques ont identifié de tels interneurones chez les blattes. Parmi les interneurones les plus connus chez P. americana figurent les interneurones mécanosensoriels descendants  » géants  » (DMIs) (Burdohan et Comer, 1996). Parmi les deux DMIs identifiées, l’une (DMIa-1) a son corps cellulaire dans le protocérébre et l’autre (DMIb-1) a son corps cellulaire dans le ganglion sous-œsophagien (Fig. 9). L’axone DMIa-1 étend de fines branches dans le deutocérébrum dorsal ipsilatéral où se trouvent les centres mécanosensoriels et moteurs antennaires, s’étend jusqu’à l’hémisphère controlatéral du cerveau et descend jusqu’aux ganglions abdominaux tout en prolongeant de fins processus dans les ganglions thoraciques. L’axone DMIb-1 descend également dans un schéma morphologique similaire. Le DMIa-1 répond exclusivement aux stimuli mécaniques de l’antenne. Le DMIb-1 est sensible aux stimuli de la tête et des pièces buccales ainsi que de l’antenne. L’organe chordotonal est soupçonné d’être une source majeure d’entrée mécanosensorielle du DMIs, car son ablation entraîne une altération grave en réponse à la stimulation mécanique antennaire, et les processus centraux de l’organe chordotonal chevauchent étroitement les neurites du DMIs dans le deutocérébrum (Comer et Baba 2011). Le DMIs peut être sensible au contrôle d’un comportement locomoteur évasif (voir « Comportement évasif »).

Comportement

Comportement anémotactique

L’anémotaxie, une réponse locomotrice au vent, est considérée comme une stratégie fondamentale pour trouver des sources d’odeurs situées au vent. Chez trois espèces de blattes (Blattella germanica, Periplaneta americana et Blaberus craniifer), on a constaté que le comportement anémotactique en l’absence de signaux olfactifs était différent selon l’espèce et la vitesse du vent (Bell et Kramer, 1979). B. craniifer a dirigé et couru au vent dans une large gamme de vitesses de vent, tandis que B. germanica s’est orienté au vent. P. americana s’est orienté au vent dans les vitesses de vent faible et au vent dans les vitesses de vent élevé. Lorsque les articulations scape-pédicelle et pédicelle-flagellaire de B. craniifer étaient fixées pour empêcher le mouvement au niveau du pédicelle, l’anémotaxie positive était considérablement altérée. Cela implique que les mécanorécepteurs présumés adjacents au pédicelle sont cruciaux pour détecter la direction et la vitesse du vent.

Comportement évasif

L’antenne d’insecte a été considérée comme peu sensible au comportement d’évasion. Cependant, la réactivité semble dépendre de la caractéristique tactile des stimulants. Par exemple, si un cafard (P. americana) entre en contact avec un prédateur potentiel (araignée), tel que détecté par l’antenne, il se détournerait immédiatement et s’échapperait de l’araignée (Comer et al. 1994). De même, les blattes peuvent discriminer les caractéristiques tactiles (probablement la texture) entre l’araignée et la blatte au moyen d’un sondage antennaire (antennation) (Comer et al. 2003). On pense que les mécanorécepteurs du flagelle et des segments basaux antennaires sont essentiels à l’acquisition d’informations tactiles et au déclenchement d’une réponse d’échappement, respectivement (Comer et al. 2003; Venir et Baba 2011).

Suivant le mur

Comme les blattes présentent une thigmotaxie positive, elles ont tendance à marcher ou à courir le long du mur. Lors d’un tel suivi de paroi, les deux antennes s’étendent vers l’avant pour rester en contact avec la paroi adjacente. Une étude comportementale a révélé que P. americana est capable de tourner à 25 Hz lors d’un suivi rapide de la paroi (Camhi et Johnson, 1999). Ce virage à haute fréquence permet d’éviter les collisions tout en maintenant le corps à une distance appropriée du mur. Les signaux tactiles des antennes seraient essentiels pour un comportement de suivi de mur aussi performant. Baba et coll. (2011) ont constaté que le type de réponse d’évitement de collision (arrêt, montée, marche arrière, redirection, etc.) dépend de la configuration des obstacles détectés par les antennes. En particulier, la réponse d’arrêt peut se produire lorsque les deux antennes entrent simultanément en contact avec un obstacle. D’autre part, l’interaction mécanique entre le flagelle et la paroi affecte l’état de l’antenne : l’extrémité du flagelle côté paroi a tendance à se projeter vers l’avant lorsqu’elle suit une paroi relativement lisse et vers l’arrière lorsqu’elle suit une paroi plus rugueuse (Mongeau et al. 2013). La distance du corps par rapport à la paroi est significativement influencée par l’état antennaire, c’est-à-dire plus près à l’état avant et plus loin à l’état arrière.

Comportement de négociation d’obstacles

Les blattes qui marchent sans s’échapper rencontrent également des objets externes avec une grande variété de formes sur leur chemin et les négocient de manière appropriée en utilisant les informations tactiles des antennes. Harley et coll. (2009) ont étudié le choix comportemental entre grimper et creuser un tunnel lorsqu’un cafard rencontre une taille appropriée de « tablette ». Ils ont constaté que le choix dépend de la façon dont l’antenne frappe l’étagère. En cas de frappe par le haut de l’étagère, le cafard peut pousser le corps et essayer de grimper, et en cas de frappe par le bas, il peut creuser un tunnel. De plus, ce choix comportemental est influencé par les conditions de lumière ambiante: dans des conditions lumineuses, les blattes préfèrent creuser un tunnel. Une série d’études a suggéré que le complexe du corps central (CC), un ensemble de neuropiles interconnectés situés le long de la ligne médiane du protocérébre, pourrait jouer un rôle clé dans ce choix comportemental car le lésionnement focal du CC entraînait des déficits dans les comportements tactiles pertinents (Ritzmann et al. 2012).

Orientation tactile

Lorsqu’une antenne d’un cafard chercheur (P. americana) entre en contact avec un objet tactile stable dans un espace ouvert, l’animal peut s’arrêter et s’approcher de l’objet avec une antenne (voir le film ci-dessous). De même, un cafard attaché monté sur un tapis roulant peut tenter de s’approcher d’un objet stable présenté à l’antenne (Okada et Toh 2000). Ce comportement d’orientation tactile dérivé de l’antenne est probablement dû à la nature thigmotactique des blattes (voir « Suivi des murs »). Parce que l’étendue de l’angle de braquage dépend de la position horizontale de l’objet présenté, les cafards peuvent discriminer la position des objets par antenne. L’élimination des poils dans les plaques pileuses scapales a entraîné une détérioration significative de la performance de l’orientation tactile (Okada et Toh 2000), suggérant que les propriocepteurs dans les articulations antennaires sont vitaux pour la détection de la position d’un objet.

Détection de champ électrostatique

Il a été rapporté que les blattes semblent éviter un champ électrostatique généré artificiellement (Hunt et al. 2005; Newland et coll. 2008; Jackson et coll. 2013). Cette réponse évasive peut les aider à éviter, par exemple, les objets chargés par friction et les lignes électriques à haute tension. Newland et coll. (2008) ont proposé un mécanisme unique possible pour la détection de champ électrostatique chez P. americana. Une fois les articulations antennaires entre la tête et le scape fixées, l’animal traité ne pouvait plus éviter le champ électrostatique. Ils ont proposé l’hypothèse de travail suivante. Lorsqu’un cafard s’approche d’un champ chargé, il produirait une répartition de charge biaisée entre les antennes et le corps du cafard. Les antennes sont alors déviées passivement par la force de Coulomb dans le champ électrostatique. Enfin, la déviation antennaire peut être détectée par les plaques capillaires au niveau de l’articulation tête-scape.

• Baba, Y et venir, C M (2008). Système moteur antennaire du cafard, Periplaneta americana. Recherche sur les cellules et les tissus 331:751-762. doi: 10.1007/s00441-007-0545-9 .

• Baba, Y; Tsukada, A et Venir, C M (2010). Prévention des collisions par les insectes en cours d’exécution: Guidage antennaire chez les blattes. Journal de biologie expérimentale 213: 2294-2302. doi: 10.1242/ jeb.036996.

• Bell, W J et Kramer, E (1979). Recherche et orientation anémotactique des cafards. Journal de physiologie des insectes 25: 631-640. doi: 10.1016 / 0022-1910 (79) 90112-4.

• Burdohan, J A et Comer, C M (1996). Organisation cellulaire d’une voie mécanosensorielle antennaire chez la blatte, Periplaneta americana. Journal des neurosciences 16:5830-5843.

• Camhi, J M et Johnson, E N (1999). Manœuvres de direction à haute fréquence médiées par des signaux tactiles: Suivi de la paroi antennaire chez le cafard. Journal of Experimental Biology 202: 631-643.

• Il s’agit de l’un des plus grands noms de la littérature et de la littérature française. Contrôle multisensoriel de l’évasion chez le cafard, Periplaneta americana. II. Modèles de comportement évoqué par le toucher. Journal de physiologie comparée A 174:13-26. doi: 10.1007/ bf00192002.

• Comer, C M; Parks, L; Halvorsen, M B et Breese-Terteling, A (2003). Le système antennaire et le comportement évasif des cafards. II. L’identification et la localisation des stimulus sont des fonctions antennaires séparables. Journal de Physiologie comparée A 189:97-103.

• Comer, C M et Baba, Y (2011). Contact actif chez les insectes orthoptères: Comportements, substrats multisensoriels et évolution. Transactions philosophiques de la Royal Society B 366: 3006-3015. doi: 10.1098/rstb.2011.0149.

• Hansen-Delkeskamp, E (1992). Caractérisation fonctionnelle des chimiorécepteurs de contact antennaire chez la blatte, Periplaneta americana: Une enquête électrophysiologique. Journal de physiologie des insectes 38: 813-822. doi: 10.1016/0022-1910 (92) 90034-b.

• Harley, C M; Anglais, B A et Ritzmann, R E (2009). Caractérisation des comportements de négociation d’obstacles chez le cafard, Blaberus discoidalis. Journal de biologie expérimentale 212: 1463-1476. doi: 10.1242/ jeb.028381.

• Il s’agit d’une espèce de poisson de la famille des Sauterelles. Comportement « électrorepellancy » de Periplaneta americana exposé à des surfaces diélectriques chargées par frottement. Journal of Electrostatics 63:853-859. doi: 10.1016/j.elstat.2005.03.081.

• Il s’agit de la première édition de la série. Réponses intracellulaires de la sensille chordotonale antennaire de la blatte américaine. Science zoologique 21:375-383. doi: 10.2108/zsj.21.375.

• Jackson, C W; Hunt, E; Sharkh, S et Newland, P L (2011). Les champs électriques statiques modifient le comportement locomoteur des blattes. Journal de biologie expérimentale 214: 2020-2026. doi: 10.1242/ jeb.053470.

• Mongeau, J M; Demir, A; Lee, J; Cowan, N J et Full, R J (2013). Détection tactile médiée par la locomotion et la mécanique: la reconfiguration de l’antenne simplifie le contrôle lors de la navigation à grande vitesse chez les cafards. Journal de biologie expérimentale 216: 4530-4541. doi: 10.1242/ jeb.083477.

• Newland, P. L. et coll. (2008). Détection de champ électrique statique et évitement comportemental chez les cafards. Journal de biologie expérimentale 211: 3682-3690. doi: 10.1242/ jeb.019901.

• Nishino, H; Nishikawa, M; Yokohari, F et Mizunami, M (2005). Cartes somatosensorielles doubles et multicouches formées par des afférences chimiosensorielles tactiles et de contact antennaires dans un cerveau d’insecte. Journal of Comparative Neurology 493: 291-308. doi: 10.1002/cne.20757.

• Okada, J et Toh, Y (2000). Le rôle des plaques de poils antennaires dans l’orientation tactile guidée par l’objet de la blatte (Periplaneta americana). Journal de Physiologie comparée A 186:849-857. doi: 10.1007/s003590000137.

• Okada, J et Toh, Y (2001). Représentation périphérique de l’orientation antennaire par la plaque pileuse scapale de la blatte (Periplaneta americana). Journal de biologie expérimentale 204: 4301-4309.

• Okada, J; Morimoto, Y et Toh, Y (2009). Activité motrice antennaire induite par la pilocarpine chez la blatte américaine. Journal de Physiologie comparée A 195:351-363. doi: 10.1007/s00359-008-0411-6 .

• Ritzmann, R E et coll. (2012). Décider de la voie à suivre: comment les insectes modifient-ils les mouvements pour négocier les barrières? Frontiers in Neuroscience 6:97. doi: 10.3389/ fnins.2012.00097.

• Staudacher, E; Gebhardt, M J et Dürr, V (2005). Mouvements antennaires et mécanoréception : Neurobiologie des capteurs tactiles actifs. Advances in Insect Physiology 32:49-205. doi: 10.1016/s0065-2806 (05) 32002-9.

• Toh, Y (1981). Structure fine des organes sensoriels sur le pédicelle antennaire et le scape de la blatte mâle, Periplaneta americana. Journal of Ultrastructure Research 77:119-132. doi: 10.1016/s0022-5320 (81) 80036-6.

• Il s’agit de la première édition de la série. Neurones sensoriels sérotoninergiques-immunoréactifs dans l’antenne de la blatte, Periplaneta americana. Journal of Comparative Neurology 522: 414-434. doi: 10.1002/cne.23419.

Références internes

• Llinas, R (2008). Neurone. Scholarpedia 3 (8): 1490. http://www.scholarpedia.org/article/Neuron.

• Pikovsky, A et Rosenblum, M (2007). Synchronisation. Scholarpedia 2 (12): 1459. http://www.scholarpedia.org/article/Synchronization.

• Site Web du Groupe de culture Blattodea
• Cafard dans Wikipedia

Voir aussi

• Antennes d’insectes bâtonnets
• Détection tactile chez les Arachnides