17.3: Membranes et Lipides Membranaires

Toutes les cellules vivantes sont entourées d’une membrane cellulaire. Les cellules végétales (Figure \(\PageIndex{1A}\)) et les cellules animales (Figure \(\PageIndex{1B}\)) contiennent un noyau cellulaire qui est également entouré d’une membrane et contient l’information génétique de la cellule. Tout ce qui se trouve entre la membrane cellulaire et la membrane nucléaire, y compris les fluides intracellulaires et divers composants subcellulaires tels que les mitochondries et les ribosomes, est appelé cytoplasme. Les membranes de toutes les cellules ont une structure fondamentalement similaire, mais la fonction membranaire varie énormément d’un organisme à l’autre et même d’une cellule à l’autre au sein d’un seul organisme. Cette diversité provient principalement de la présence de différentes protéines et lipides dans la membrane.

Figure \(\PageIndex{1}\): (A) Une Cellule Végétale Idéalisée. Toutes les structures présentées ici ne se produisent pas dans tous les types de cellules végétales. (B) Une Cellule Animale Idéalisée. Les structures présentées ici se trouvent rarement toutes dans une seule cellule animale.

Les lipides des membranes cellulaires sont très polaires mais présentent une double caractéristique : une partie du lipide est ionique et se dissout donc dans l’eau, tandis que le reste a une structure hydrocarbonée et se dissout donc dans des substances apolaires. Souvent, la partie ionique est appelée hydrophile, ce qui signifie « aimer l’eau », et la partie non polaire est hydrophobe, ce qui signifie « craindre l’eau » (repoussée par l’eau). Lorsqu’on les laisse flotter librement dans l’eau, les lipides polaires se regroupent spontanément dans l’un des trois arrangements suivants : micelles, monocouches et bicouches (Figure \(\PageIndex{2}\)).

Figure \(\PageIndex{2}\): Structures Lipidiques Polaires Formées spontanément dans l’Eau : Monocouches, Micelles et Bicouches

Les micelles sont des agrégations dans lesquelles les queues d’hydrocarbures des lipides — étant hydrophobes — sont dirigées vers le centre de l’assemblage et à l’écart de l’eau environnante tandis que les têtes hydrophiles sont dirigées vers l’extérieur, en contact avec l’eau. Chaque micelle peut contenir des milliers de molécules lipidiques. Les lipides polaires peuvent également former une monocouche, une couche d’une molécule d’épaisseur à la surface de l’eau. Les têtes polaires font face à l’eau et les queues non polaires collent dans l’air. Les bicouches sont des doubles couches de lipides disposées de sorte que les queues hydrophobes sont prises en sandwich entre une surface interne et une surface externe constituée de têtes hydrophiles. Les têtes hydrophiles sont en contact avec l’eau de part et d’autre de la bicouche, tandis que les queues, séquestrées à l’intérieur de la bicouche, sont empêchées d’avoir un contact avec l’eau. Des bicouches comme celle-ci constituent chaque membrane cellulaire (Figure\(\PageIndex{3}\)).

Figure \(\PageIndex{3}\): Schéma d’une membrane cellulaire. La membrane entourant une cellule animale typique est une bicouche de phospholipides avec des molécules de cholestérol et de protéines intégrées. De courtes chaînes oligosaccharidiques sont attachées à la surface externe.

À l’intérieur de la bicouche, les queues hydrophobes (c’est-à-dire les portions d’acides gras des molécules lipidiques) interagissent au moyen de forces de dispersion. Les interactions sont affaiblies par la présence d’acides gras insaturés. En conséquence, les composants de la membrane sont libres de se fraiser dans une certaine mesure et la membrane est décrite comme fluide.

Les lipides présents dans les membranes cellulaires peuvent être classés de différentes manières. Les phospholipides sont des lipides contenant du phosphore. Les glycolipides sont des lipides contenant du sucre. Ces derniers se trouvent exclusivement sur la surface externe de la membrane cellulaire, agissant comme marqueurs de surface distinctifs pour la cellule et servant ainsi à la reconnaissance cellulaire et à la communication de cellule à cellule. Les sphingolipides sont des phospholipides ou des glycolipides qui contiennent l’alcool aminé insaturé sphingosine plutôt que du glycérol. Des structures schématiques de lipides membranaires représentatifs sont présentées à la figure \(\PageIndex{4}\).

Figure \(\PageIndex{4}\): Structures constitutives de Certains Lipides membranaires importants

Les phosphoglycérides (également appelés glycérophospholipides) sont les phospholipides les plus abondants dans les membranes cellulaires. Ils consistent en une unité de glycérol avec des acides gras attachés aux deux premiers atomes de carbone, tandis qu’une unité d’acide phosphorique, estérifiée avec une molécule d’alcool (généralement un alcool aminé, comme dans la partie (a) de la Figure \(\PageIndex{5}\)) est attachée au troisième atome de carbone du glycérol (partie (b) de la Figure \ (\PageIndex{5}\)). Notez que la molécule de phosphoglycéride est identique à un triglycéride jusqu’à l’unité d’acide phosphorique (partie (b) de la figure \(\PageIndex{5}\)).

Il existe deux types courants de phosphoglycérides. Les phosphoglycérides contenant de l’éthanolamine comme alcool aminé sont appelés phosphatidyléthanolamines ou céphalines. Les céphalines se trouvent dans le tissu cérébral et les nerfs et jouent également un rôle dans la coagulation du sang. Les phosphoglycérides contenant de la choline comme unité d’alcool aminé sont appelés phosphatidylcholines ou lécithines. Les lécithines sont présentes dans tous les organismes vivants. Comme les céphalines, ce sont des constituants importants du tissu nerveux et cérébral. Les jaunes d’œufs sont particulièrement riches en lécithines. Les lécithines de qualité commerciale isolées du soja sont largement utilisées dans les aliments comme agents émulsifiants. Un agent émulsifiant est utilisé pour stabiliser une émulsion — une dispersion de deux liquides qui ne se mélangent pas normalement, tels que l’huile et l’eau. De nombreux aliments sont des émulsions. Le lait est une émulsion de graisse de beurre dans l’eau. L’agent émulsifiant dans le lait est une protéine appelée caséine. La mayonnaise est une émulsion d’huile de salade dans de l’eau, stabilisée par des lécithines présentes dans le jaune d’oeuf.

Les sphingomyélines, les sphingolipides les plus simples, contiennent chacune un acide gras, un acide phosphorique, de la sphingosine et de la choline (Figure \(\PageIndex{6}\)). Parce qu’ils contiennent de l’acide phosphorique, ils sont également classés comme phospholipides. Les sphingomyélines sont des constituants importants de la gaine de myéline entourant l’axone d’une cellule nerveuse. La sclérose en plaques est l’une des nombreuses maladies résultant d’une lésion de la gaine de myéline.

La plupart des cellules animales contiennent des sphingolipides appelés cérébrosides (Figure\(\PageIndex{7}\)). Les cérébrosides sont composés de sphingosine, un acide gras, et de galactose ou de glucose. Elles ressemblent donc aux sphingomyélines mais ont une unité de sucre à la place du groupe phosphate de choline. Les cérébrosides sont des constituants importants des membranes des cellules nerveuses et cérébrales.

Figure \(\PageIndex {7}\): Cérébrosides. Les cérébrosides sont des sphingolipides qui contiennent une unité de sucre.

Les sphingolipides appelés gangliosides sont plus complexes, contenant généralement une chaîne ramifiée de trois à huit monosaccharides et / ou des sucres substitués. En raison de la variation considérable de leurs composants en sucre, environ 130 variétés de gangliosides ont été identifiées. La plupart des processus de reconnaissance et de communication de cellule à cellule (p. ex., antigènes de groupe sanguin) dépendent des différences dans les séquences de sucres dans ces composés. Les gangliosides sont les plus répandus dans les membranes externes des cellules nerveuses, bien qu’ils se produisent également en plus petites quantités dans les membranes externes de la plupart des autres cellules. Parce que les cérébrosides et les gangliosides contiennent des groupes de sucre, ils sont également classés comme glycolipides.