Evolutionær historie af chimpanser udledt fra komplette mitokondrielle genomer | Anne Marie

resultater og diskussion

i denne undersøgelse udførte vi den første mtDNA-baserede analyse af timingen og topologien for diversificering inden for P. troglodytes-slægten ved hjælp af 24 nyligt afledte chimpanse mitokondrielle genomer i fuld længde. Ved samtidig at inkorporere speciering og demografiske parametre på befolkningsniveau i vores analyser, vi opnåede også tMRCA-estimater af større primatlinjer tilbage til den seneste fælles forfader forud for splittelsen af nye verdensaber fra gamle verdensaber og de store aber.

vi udledte fylogenierne for vores chimpanse-plus mtDNA-tilpasning (fig. 3) og bootstrapped-chimpanse alignments (ikke vist) i en bmcmc ramme. Bootstrapped-chimpanse-tilgangen anvendte en standard Yule-speciering tidligere, fordi hver kørsel af analysen kun bestod af en sekvens pr. Chimpanse-plus-analysen var mere kompleks, fordi den kombinerede en Yule-speciering forud for træet med separate coalescent priors på befolkningsniveau på hver chimpanse-underartsklade. De resulterende tMRCA-estimater mellem arter fra disse to tilgange kan statistisk ikke skelnes (tabel 2) og understøtter således nytten af blandet model tilgang, først beskrevet af Ho et al. (2008), til interspecifikke analyser. Selvom der findes nogle uoverensstemmelser i sammenligninger side om side med individuelle undersøgelser, falder vores interspecifikke tmrca – estimater inden for rækkevidden af eksisterende nukleare og mtDNA-baserede estimater af primatdivergens datoer (f.eks. 2004; Raaum et al. 2005; Steiper og Young 2006; Hobolth et al. 2007). Topologien som følge af vores PhyML-analyse af chimpanse-plus-justeringen afslørede høj knudestøtte og en topologi, der matchede den af vores BMCMC-resultater med eller uden et molekylært ur pålagt som forventet. 2010).

vores undersøgelse implementerer flere nøglefunktioner, der repræsenterer vigtige fremskridt på området, herunder 1) estimering af tMRCAs inden for chimpanse underarter baseret på mtDNA-data, 2) inkorporering af et afslappet molekylært ur og den lognormale fordeling af fossile kalibreringsdatoer, og 3) fusionen, i en analyse, af en artsniveau Yule forud for hele primattræet med separate koalescerende priorer til diversificering af hver chimpanse underart. En undersøgelse af dette omfang i chimpanser var umuligt før tilføjelsen af vores 24 komplette mitokondrielle genomer. Indtil nu var komplette mtDNA-genomsekvenser kun tilgængelige for en af de fire chimpanse-underarter (P. T. verus). En konklusion, der skal drages fra denne nyligt udvidede samling af sekvensdata, er i hvilket omfang mitokondriegenomet af almindelige chimpanser udvikler sig i et urlignende tempo (fig. 4), en konstatering, der styrker nytten af vores tilgang til dating af divergensbegivenheder.

vores estimat på 2.149 (1.684-2.657) Ma for tMRCA for P. troglodytes og P. paniscus falder inden for datointervaller fra flere tidligere enkelt – og multi-locus-undersøgelser (f.eks. 1992; Raaum et al. 2005, Y-kromosom: Stone et al. 2002 og autosomal: Bailey et al. 1992; Yu et al. 2003; Becket et al. 2007), men det er markant ældre end de 0,9 ma-estimater, der er givet fra andre (f.eks. 1999 og autosomal: vandt og Hey 2005; Hey 2010). To af de modstridende autosomale undersøgelser ovenfor (Yu et al. 2003; Vandt og Hey 2005) udnyttede det samme 50-locus datasæt med vundet og Hey ‘ s “isolation med migration” – model, der producerer den Yngre af de to estimater. Deres model fører også til en meget nyere inden for-P. troglodytes tMRCA (0.422 Ma) end rapporteret her (1.026 Ma) eller af Becket et al. (2007) i en anden nylig multi-locus autosomal undersøgelse (0,84 Ma). På trods af denne lighed er tMRCAs på underartsniveau som følge af den “gennemsnitlige kvadratafstand”-metode, der anvendes af Becket et al. er uforenelige med vores bmcmc estimater. Næsten alle deres datointervaller er betydeligt ældre end vores. Det er vigtigt at bemærke, at uoverensstemmelser i datoer, såsom dem, der er nævnt ovenfor, kan skyldes, at de forskellige metoder giver tidsmæssige estimater af forskellige begivenheder. I særdeleshed, “isolering med migration” – modellen er designet til at estimere divergenstider for chimpansepopulationerne, der henviser til, at vores BMCMC-værdier giver estimater af tmrca for mitokondrielt gentræ.

chimpanse-plus–analysen gav et gennemsnitligt (95% HPD) tmrca-estimat for P. troglodytes på 1.026 (0.811-1.263) Ma (fig. 3), en værdi, der ikke kan skelnes fra den, der opnås fra bootstrapped-chimpanseestimatet (tabel 2). Denne fordeling blev brugt til at kalibrere roden til den kun chimpanse-analyse. Igen førte alle tre af disse tilgange til kvalitativt identiske estimater af chimpanse underarter divergens (tabel 2), hvilket bekræfter, at den blandede Yule/coalescent tilgang til vores chimpanse-plus-analyse også er gyldig på det intraspecifikke niveau.

som tidligere påvist. 2001; Gonder et al. 2006; Liu et al. 2008), to store slægter er til stede inden for den almindelige chimpanseklade af primat mtDNA-træet (fig. 3). Den ældste af disse to store klader har en tMRCA på 0,510 (0,387–0,650) Ma og indeholder to monofyletiske underarter, P. T. verus og P. T. ellioti (tidligere kendt som P. t. vellerosus), hver med tmrca ‘ er på 0,16 ma. TMRCA for den Yngre af de to store klader anslås til 0,380 (0,296–0,476) Ma. Analyser af Gagneu et al. (2001) af over 300 mitokondrie haplotyper (415 bp fra kontrolområdet, hypervariabel region i) fandt ingen støtte til monofyl af P. t. denne clade, hvilket får forfatterne til at stille spørgsmålstegn ved, om slægten i stedet skal betragtes som en enkelt underart. Vores undersøgelse finder P. T. schveinfurthii indlejret monofyletisk med en tMRCA på 0,111 (0,077–0,146) inden for P. T.troglodytes afstamning (fig. 3). Det samme topologiske mønster blev rapporteret tidligere på basis af kortere sekvenser (Liu et al. 2008).

Sanaga-floden fungerer som en barriere mellem de to store chimpanse-slægter med P. T. ellioti/P. T. verus clade mod vest og P. T. troglodytes/P. T. clade mod øst. Denne barriere er imidlertid ikke fuldstændig som en P. T. troglodytes individ (VI464; fig. 3) blev udtaget nord for Sanaga-floden inden for P. T. ellioti range i Cameroun (fig. 2) (Se også Gonder et al. 2006). Fra Sanaga-floden, den primære rækkevidde af P. T. ellioti strækker sig mod vest ind i Nigeria. Den primære rækkevidde af dens nærmeste slægtning, P. T. verus, er hundreder af kilometer væk og spreder sig vestpå fra det sydlige Ghana. I dag har få populationer undgået udryddelse mellem disse to underarters primære intervaller, og de er ikke blevet godt udtaget. Fra et fylogeografisk perspektiv er det uklart, hvad der historisk var ansvarlig for at opretholde isolationen mellem populationer af P. T. verus og P. T. ellioti. Dahomey Gap er en stor strækning af tør skov, der strækker sig over nutidens Benin og Togo og ind i det østlige Ghana. Det antages at have spillet en vigtig rolle som en geografisk barriere, der hjælper med at forme fordelingen og diversificeringen af mange primater og andre pattedyrarter i regionen (Booth 1958) og er ikke udelukket som en barriere for disse to vestligste chimpansearter. Begrænset genetisk bevis implicerer imidlertid den nedre Niger-flod (i Nigeria) som en barriere mellem P. T. verus og P. T. ellioti. Det ser ud som om kun to chimpanser er blevet mtDNA undertypet fra regionen i det vestlige Nigeria mellem Dahomey Gap og den nedre Niger-flod. Disse individer klynger sig med P. T. verus, hvilket viser, at denne art ikke er helt fraværende øst for Dahomey-kløften (Gonder og Disotell 2006).

meget lettere at identificere er den primære barriere mellem P. T. troglodytes og P. T. underarter, som er adskilt af Ubangi-floden i den nordvestlige Demokratiske Republik Congo. Troglodytes clade indikerer, at P. T. troglodytes blev etableret som en underart i nogen tid (kr.380.000 år siden), sandsynligvis dækker meget af dets eksisterende vestlige ækvatoriale rækkevidde. Først senere (for 100.000 år siden) ser det ud til, at den begyndende P. T. den blev isoleret fra resten af befolkningen ved Ubangi-floden, hvilket førte til dens eventuelle ekspansion på tværs af kontinentet mod øst så langt som Uganda og Tansania.

baseret på mitokondrie data alene er det hensigtsmæssigt at betegne P. T. ellioti som en underart, især hvis P. t. schveinfurthii forbliver klassificeret som sin egen underart snarere end at tildele denne slægt P. T. troglodytes nomenklatur som resten af kladen, inden for hvilken den er indlejret. Underarternes intervaller er for det meste geografisk adskilte, og molære morfometriske data identificerer fire chimpanse-underenheder, der svarer til de fire foreslåede underarter (Pilbro 2006). Fylogenetisk analyse af chimpanseinficerende vira understøtter også denne klassificering. SFV-stammer falder i fire forskellige klader, hvor hver klades vira inficerer vilde chimpanser af de samme underarter (Liu et al. 2008). Simian immundefektvirus (SIV) er på den anden side kendt for kun at inficere to chimpanse-underarter, P. T. schveinfurthii og P. T. troglodytes. Troglodytes er konstateringen af, at deres Siv ‘er falder i forskellige klader på chimpanse og abe SIV fylogenetisk træ, og kun stammer fra en af de to chimpanse Siv’ er (dem fra P. T. troglodytes) vides at have foretaget overgangen på tværs af arter til MODERLINIER af HIV (Keele et al. 2006).

fylogenetiske slutninger baseret på mitokondrielle sekvenser—endda komplette mitokondrielle genomer—er kun baseret på et enkelt, maternelt nedarvet ikke-kombinerende locus med en relativt lille effektiv populationsstørrelse og skal fortolkes med forsigtighed (Ballard og Rand 2005). Ikke desto mindre kombinerer vores undersøgelse en betydelig mængde nye chimpanse mtDNA-sekvensdata med de nyeste metoder til fylogenetisk rekonstruktion. Kombinationen af speciering og befolkningsdemografiske modeller i en enkelt BMCMC-analyse af chimpanse-plus-justeringen gav resultater, der blev bekræftet af vores mere konventionelt modellerede bootstrapped-chimpanse og chimpanse-kun analyser. Konsistensen af disse tre metoder er slående; de leverede alle i det væsentlige identiske tMRCA i hele træet. Dette resultat understøtter forestillingen om, at denne blandede model tilgang, modificeret fra Ho et al. (2008), kunne vise sig at være bredt anvendelig til fylogenetiske undersøgelser af sekvenser indefra og mellem populationer eller arter.

vores metode til bootstrapping kan være bredt relevant, da det kan vise sig at være en nyttig tilgang til at arbejde med store datasæt eller på anden måde beregningsmæssigt vanskelige sekvensjusteringer. Tilfældig prøveudtagning af sekvenser gør det muligt at konvertere en justering af mange sekvenser fra mange populationer eller arter til en meget mindre justering, der kan analyseres med en simpel speciering tidligere. Bootstrapping-trinnet tillader derefter, at hver art eller population udtages tilfældigt og gentagne gange. Dette eliminerer behovet for at basere slutninger af hele klader på små og vilkårligt valgte undergrupper af sekvenser.