Kakerlak antenner

Kakerlakantenner er blevet brugt i vid udstrækning til at studere det multifunktionelle sensoriske vedhæng, der genererer de lugtende, gustatoriske, taktile, termiske og fugtighedsfølsomme sanser. Af de mange forskellige sanser menes den taktile sans at spille en nøglerolle for at opfatte fysiske objekter. Fordi de fleste kakerlakarter er natlige, ville antennens taktile følelse være afgørende for at bestemme placeringen, formen og strukturen af omgivende genstande i mørket. Mekanoreceptorer på antennens overflade er primært ansvarlige for genereringen af taktil sans. Derudover bidrager antennens motorfunktion også til den aktive taktile sans (Staudacher et al. 2005; Comer og Baba 2011). Antennebevægelsen ledsages af aktivering af proprioceptorer ved antenneleddene.

• 1 Kakerlakantenne som et taktilt sanseorgan
• 2 sensorisk system
  • 2.1 hår sensillum
  • 2.2 Campaniform sensillum
  • 2.3 Chordotonal sensillum
  • 2.4 hårplade
• 3 motorsystem
  • 3.1 Antennale muskler og deres innervation
  • 3.2 Udgangsmønster
• 4 centralt system
  • 4.1 Mekanosensorisk center
  • 4.2 Motorcenter
  • 4.3 interneuroner
• 5 adfærd
  • 5.1 Anemotaktisk adfærd
  • 5.2 undvigende adfærd
  • 5.3 væg-efter
  • 5.4 hindring forhandlingsadfærd
  • 5.5 taktil orientering
  • 5.6 elektrostatisk feltdetektering
• 6 referencer
• 7 Eksterne Links
• 8 Se også

Kakerlakantenne som et taktil følelsesorgan

kakerlakker er insektarter, der er klassificeret i ordren Blattaria. I øjeblikket er der fundet over 4.000 arter i Blattaria, men af disse er kun få kendt for at være skadedyr. Fordi disse arter kan tolerere det menneskelige miljø og let opdrættes i laboratorier, bruges de ofte til forskellige biologiske undersøgelser. Periplaneta americana, som også er kendt som den amerikanske kakerlak, kan betragtes som den mest repræsentative art, der anvendes til at studere antennesystemet.

hver antenne af voksen P. americana er så lang som dens kropslængde (40 mm) og består af cirka 140 segmenter (Fig. 1, 2). Det første og andet proksimale segment kaldes henholdsvis scape og pedicel, og de resterende distale segmenter kaldes samlet flagellum. Hvert segment er forbundet med de nærliggende segmenter via fleksible samlinger. Imidlertid kan kun hoved-scape og scape-pedicel leddene bevæge sig aktivt med muskelkontraktion. De andre led, der forbinder de flagellære segmenter, afbøjes kun passivt. På overfladen eller under antennens neglebånd er der adskillige sensoriske enheder kaldet sensillum. Nogle typer sensilla fungerer som mekanoreceptorer, der formidler den taktile sans.

sensorisk system

Kakerlakantenner har en række mekanoreceptorer, der adskiller sig i morfologi, placering og funktion. Morfologisk klassificeres antennemekanoreceptorerne som følger: hår sensillum (eller simpelthen hår), campaniform sensillum og chordotonal sensillum. Håret og campaniform sensilla er bredt fordelt på antennens overflade, mens chordotonal sensilla er placeret i pedicel. Funktionelt klassificeres disse receptorer som eksteroceptor og proprioceptor, dvs.henholdsvis de eksterne og interne mekanoreceptorer. En nylig histokemisk undersøgelse afslørede, at nogle mekanosensoriske neuroner, herunder i det mindste cheatic (se nedenfor), chordotonal og hårplade sensilla, er serotonergiske. 2014).

hår sensillum

hår sensilla findes ofte på overfladen af flagellum. Hvert af de mekanosensitive hår i flagellum indeholder en enkelt mekanoreceptor og flere kemoreceptor celler. Sådanne multifunktionelle hår med relativt tykke og lange aksler (>50 liter i længden) betegnes sensilla cheatica eller cheatic sensilla (den mest fremtrædende type børster, som vist i Fig. 3). Hvert hår har en pore ved spidsen, som fungerer som en passage for molekyler og en fleksibel stikkontakt til passiv afbøjning. Cellelegemet (eller perikaryon) af mekanoreceptoren under soklen er bipolærformet og strækker sig en dendrit distalt til bunden af håret og en akson proksimalt til centralnervesystemet. Dendritten indeholder langsgående anbragte sensoriske cilia (aksoneme) og også en tæt pakket mikrotubulistruktur (rørformet krop) ved dens spids. Afbøjning af det mekanosensoriske hår kan deformere det rørformede legeme, der fører til dannelse af elektriske signaler i receptorcellen via mekanoelektrisk transduktion. Handlingspotentialerne vises kun forbigående ved afbøjningen af håret, hvilket indikerer receptorens fasiske (hurtigt tilpasende) natur (Hansen-Delkeskamp 1992).

Campaniform sensillum

Campaniform sensilla er hårløse mekanoreceptorer placeret på hvert flagellært segment og pedicel. De er kendetegnet ved en elliptisk depression af neglebåndene med en kuppellignende omvæltning (Fig. 4) eller et ærtlignende fremspring (sidstnævnte kaldes også den marginale sensillum). Under neglebåndet er en enkelt mekanoreceptorcelle og dens tilbehørsstrukturer, hvis morfologi ligner det mekanosensitive hår. Hvert flagellært segment besidder flere campaniform sensilla ved både de distale og proksimale marginer. I P. americana, cirka 28 campaniform sensilla er arrangeret cirkulært omkring den distale kant af pedicel (Toh 1981). Den campaniforme sensilla aktiveres formodentlig, når de tilstødende kutikulære strukturer er under stress. Derfor spekuleres omfanget og retningen af bøjning ved de intersegmentale led, der skal overvåges af den campaniforme sensilla. I denne henseende kan de fungere som proprioceptorer.

Chordotonal sensillum

Chordotonal sensilla er interne mekanoreceptorer, der tjener som eksteroceptorer eller proprioceptorer. Der er to typer chordotonal sensilla inde i P. americana ‘ s pedicel: det forbindende akkordotonale organ (eller simpelthen akkordotonale organ) (Fig. 5) og Johnstons orgel, der består af henholdsvis 50 og 150 sensoriske enheder betegnet som scolopidia (Toh 1981). Morfologien af et scolopidium er kendetegnet ved tilstedeværelsen af en scolopale celle og en fastgørelsescelle, der omgiver dendritterne i receptorcellen. Spidsen af dendrit er dækket af en hætte af udskilt stof fra scolopale cellerne. Fastgørelsescellen forbinder den distale del af scolopidium med den indre overflade af kutiklen. Hvert scolopidium består af to og tre bipolære receptorceller i hhv.chordotonale og Johnstons organer. Det akkordotonale organ kan fungere som en proprioceptor for scape-pedicel-leddet (Ikeda et al. 2004) eller en eksteroceptor til antennekontakter (Comer and Baba 2011). På den anden side menes Johnstons orgel snarere at være en eksteroceptor til påvisning af lyd eller substratvibration i betragtning af dets funktion i andre insektarter.

hårplade

hårplader er klynger af det rene mekanosensoriske hår placeret ved bunden af en antenne. Flere tiere til over 100 hår (15-60 liter i længden) er arrangeret i form af arrays ved siden af hoved-scape og scape-pedicel leddene (Okada og Toh 2000) (Fig. 2, 6). Når leddet bevæger sig, afbøjes en del af de mekanosensoriske hår af ledmembranen (Fig. 6). Først ser hårpladerne ud til at fungere som eksteroceptorer, men de fungerer faktisk som proprioceptorer til de aktive bevægelser af de basale LED. Receptorcellerne i antennehårpladerne i P. americana er kendt for at være af en tonisk-fasisk type med en meget langsom tilpasnings natur (Okada og Toh 2001).

motorsystem

Antennale muskler og deres innervation

kakerlakantennerne styres af fem funktionelt forskellige muskler placeret inde i hovedkapslen og scape (Fig. 7, venstre side). Musklerne i hovedkapslen spænder mellem tentoriet (et indre skelet) og de proksimale ender af scape. Adduktormusklen roterer scape medialt omkring head-scape-leddet, mens abductor-muskelen roterer scape sideværts. Levatormusklen løfter scape lodret. De to andre muskler inde i scape spænder mellem de proksimale ender af scape og pedicelens: levator-og depressormusklerne afbøjer henholdsvis pedicel dorsalt og ventralt omkring scape-pedicel-leddet. Disse fem muskler er individuelt innerveret af de antennale motoriske nerver, der opstår fra hjernen (Fig. 7, højre side). Hver antennal muskel kan være innerveret fra 2-3 spændende motoriske neuroner (Baba and Comer 2008). Det er også blevet foreslået, at nogle antennale motoriske nerver indeholder aksoner fra en enkelt “almindelig” hæmmende motorneuron og dorsale uparrede median (DUM) neuroner (Baba and Comer 2008). DUM neuron betragtes som ansvarlig for frigivelse af et spændende modulatorstof, muligvis octopamin, til antennemusklerne.

Outputmønster

outputmønsteret for de antennale motorneuroner er sjældent blevet registreret for insektarter sandsynligvis på grund af vanskeligheden med at generere deres aktiviteter under de fysiologiske eksperimentelle forhold. Det er dog rapporteret i P. americana (Okada et al. 2009) at pilocarpin, en planteafledt muskarinagonist, effektivt inducerer de rytmiske sprængningsaktiviteter af antennale motorneuroner, selv i isolerede hjernepræparater. Det lægemiddelinducerede outputmønster i kakerlakker er godt koordineret blandt de fem antennale motoriske nerver. Et agonistisk par af de motoriske nerver (3 vs. 4 i Fig. 7) udleder sprængspidser med et in-faseforhold, hvorimod antagonistiske par (1 vs. 2 og 4 vs. 5 i Fig. 7) udviser et antifaseforhold med hinanden. Disse koordinerede outputmønstre i et isoleret hjernepræparat kan sammenlignes med den naturlige antennebevægelse.

centralt system

Mekanosensorisk center

insekthjernen består af tre forskellige regioner anteroposteriorly: protocerebrum, deutocerebrum og tritocerebrum. Sensorisk information modtaget af antennerne overføres primært til deutocerebrum. Mange anatomiske undersøgelser præciserede, at de olfaktoriske receptorafferenter udelukkende projicerer til det primære olfaktoriske center i det ventrale deutocerebrum (antennal lobe) og ikke-olfaktoriske (såsom mekanosensoriske og gustatoriske) receptorafferenter projicerer til andre regioner fra deutocerebrum til subesophageal ganglion (Fig. 8). I modsætning til den olfaktoriske vej er de mekanosensoriske veje ikke blevet beskrevet tilstrækkeligt i nogen insektarter. En anatomisk undersøgelse i P. americana fandt, at mekanoreceptor afferenter i de basale segmenter projicerer til den relativt dorsale del i dorsal deutocerebrum (også kendt som dorsal lobe eller antennal mechanosensory and motor center (AMMC)), mens mekanoreceptor afferenter i flagellum-projektet til de mere ventroposterior områder i dorsal lobe (Nishino et al. 2005). Disse antennale mekanosensoriske afferenter projicerer også op til den forreste region af den subesophageale ganglion. De centrale fremspring af de flagellære mekanosensoriske afferenter udviser et topografisk mønster, der afspejler deres perifere placeringer, i deutocerebrum (Nishino et al. 2005). Med hensyn til den akkordotonale sensilla viste Comer og Baba (2011), at de centrale processer fra det akkordotonale organ er placeret fra deutocerebrum til subesophageal ganglion. For nylig, Anders et al. (2014) rapporterede, at serotonin-immunreaktive afferenter fra chordotonal og Johnstons organer også projicerer til den anteromediale region i AMMC og subesophageal ganglion.

Motorcenter

det er almindeligt accepteret, at det primære Motorcenter for insektantennen er placeret i dorsalben. Selvom antennal motor center har været lidt kendt i kakerlakken, belyste en anatomisk undersøgelse sin organisation (Baba and Comer 2008). Mindst 17 antennale motorneuroner blev fundet i deutocerebrum, og de blev klassificeret i fem typer i henhold til deres morfologi. Selvom positionerne af cellelegemer varierer afhængigt af deres type, kolokaliseres de dendritiske processer fra disse neuroner ved dorsalområdet af dorsalben (Fig. 8). Dendritisk område menes at være placeret dorsalt til antennal mechanosensory center. På den anden side er den centrale morfologi af to dorsale uparrede median (DUM) neuroner blevet belyst: begge cellelegemer er placeret i det dorsomediale område af den subesophageale ganglion, og bilateralt symmetriske aksoner fra cellelegemerne løber ned til begge sider af antennemuskler.

interneuroner

taktil information fra antennemekanoreceptorerne kan videresendes til følgende neuroner til yderligere sensorisk behandling og/eller udtryk for passende opførsel. I denne sammenhæng ville det være vigtigt at studere individuelle antennale mekanosensoriske interneuroner, især hos dyr med et enklere centralnervesystem. Indtil videre har flere fysiologiske undersøgelser identificeret sådanne interneuroner i kakerlakker. Blandt de mest kendte interneuroner i P. americana er de” kæmpe “faldende mekanosensoriske interneuroner (DMI’ er) (Burdohan og Comer 1996). Af de to identificerede DMI ‘ er har den ene (DMIa-1) sin cellelegeme i protocerebrum, og den anden (DMIb-1) har sin cellelegeme i subesophageal ganglion (Fig. 9). DMIa-1-aksonet strækker sig fine grene ind i det ipsilaterale dorsale deutocerebrum, hvor de antennale mekanosensoriske og motoriske centre menes at være placeret, løber til den kontralaterale halvkugle i hjernen og falder ned til abdominale ganglier, mens de strækker fine processer ind i brystganglierne. DMIb – 1-aksonen falder også ned i et lignende morfologisk mønster. DMIa-1 reagerer udelukkende på de mekaniske stimuli til antennen. DMIb – 1 reagerer på stimuli til hoved og munddele såvel som antennen. Det akkordotonale organ mistænkes for at være en vigtig mekanosensorisk inputoprindelse til DMI ‘erne, fordi dets ablation fører til alvorlig svækkelse som reaktion på antennal mekanisk stimulering, og de centrale processer i det akkordotonale organ overlapper tæt neuritterne af DMI’ er i deutocerebrum (Comer and Baba 2011). DMI ‘ erne kan være lydhøre over for kontrol af en undvigende lokomotorisk adfærd (se “undvigende adfærd”).

adfærd

Anemotaktisk adfærd

Anemotakse, en lokomotorisk reaktion på vinden, menes at være en grundlæggende strategi for at finde lugtkilder placeret modvind. I tre kakerlakarter (Blattella germanica, Periplaneta americana og Blaberus craniifer) viste den anemotaktiske opførsel i fravær af olfaktoriske signaler at have forskellige mønstre afhængigt af både arten og vindhastigheden (Bell and Kramer 1979). B. craniifer instruerede og løb modvind i en bred vifte af vindhastigheder, mens B. germanica orienterede modvind. P. americana orienterede modvind i lave vindhastigheder og modvind i høje vindhastigheder. Når både scape-pedicel og pedicel-flagellære led af B. craniifer blev fastgjort for at forhindre bevægelse ved pedicel, positiv anemotakse blev betydeligt svækket. Dette indebærer, at de formodede mekanoreceptorer ved siden af pedicel er afgørende for at detektere vindretning og hastighed.

undvigende adfærd

insektantennen er blevet betragtet som temmelig ikke-lydhør over for flugtadfærd. Imidlertid synes reaktionsevnen at afhænge af stimulanternes taktile træk. For eksempel, hvis en kakerlak (P. americana) kommer i kontakt med en potentiel rovdyr (edderkop), som fornemmet af antennen, ville den straks vende sig væk og flygte fra edderkoppen (Comer et al. 1994). Tilsvarende kan kakerlakker skelne taktile træk (sandsynligvis tekstur) mellem edderkoppen og kakerlakken ved hjælp af antennal probing (antenne) (Comer et al. 2003). Mekanoreceptorerne i flagellum og de antennale basale segmenter menes at være vigtige for at erhverve taktil information og indlede et flugtrespons (Comer et al. 2003; Comer og Baba 2011).

Vægfølgende

da kakerlakker udviser en positiv thigmotakse, har de tendens til at gå eller løbe langs væggen. Under sådan vægfølgende strækker begge antenner sig fremad for at forblive i kontakt med den tilstødende væg. En adfærdsundersøgelse afslørede, at P. americana er i stand til at dreje ved 25 timer under en hurtig murfølger (Camhi og Johnson 1999). Denne højfrekvente drejning hjælper med at undgå kollisioner, samtidig med at kroppen holdes i en passende afstand fra væggen. Taktile Signaler fra antennerne ville være afgørende for en sådan højtydende vægfølgende adfærd. Baba et al. (2011) fandt ud af, at responstypen for kollisionsundgåelse (stop, klatre, vende, omdirigere osv.) afhænger af konfigurationen af forhindringer, der opdages af antennerne. Især kan stopresponsen forekomme, når begge antenner samtidig kontakter en forhindring. På den anden side påvirker den mekaniske interaktion mellem flagellum og væg antennens tilstand: spidsen af vægsiden flagellum har tendens til at projicere fremad, når man følger en relativt glat væg og bagud, når man følger en grovere væg (Mongeau et al. 2013). Afstanden af kroppen fra væggen er signifikant påvirket af antennestatus, dvs.nærmere i fremadgående tilstand og længere i tilbagestående tilstand.

Hindringsforhandlingsadfærd

kakerlakker med ikke-flugtvandring støder også på eksterne objekter med en lang række former i deres vej og forhandler dem på rette måder ved hjælp af taktil information fra antennerne. Harley et al. (2009) undersøgte det adfærdsmæssige valg mellem klatring over og tunneling under, når en kakerlak møder en passende størrelse af “hylde”. De fandt ud af, at valget afhænger af, hvordan antennen rammer hylden. I tilfælde af at ramme ovenfra hylden, kan kakerlakken skubbe kroppen op og forsøge at klatre, og i tilfælde af at ramme nedenunder kan den tunnel. Desuden er dette adfærdsmæssige valg påvirket af de omgivende lysforhold: under lyse forhold foretrækker kakerlakker at tunnel. En række undersøgelser har antydet, at det centrale kropskompleks (CC), et sæt sammenkoblede neuropiler placeret langs midtlinjen af protocerebrum, kan spille en nøglerolle i dette adfærdsmæssige valg, fordi fokal læsionering af CC resulterede i underskud i den relevante taktile adfærd. 2012).

taktil orientering

når en antenne af en søgende kakerlak (P. americana) kontakter en stabil taktil genstand i et åbent rum, kan dyret stoppe og nærme sig objektet med antenne (se filmen nedenfor). Tilsvarende kan en bundet kakerlak monteret på et løbebånd forsøge at nærme sig et stabilt objekt præsenteret for antennen (Okada og Toh 2000). Denne antenneafledte taktile orienteringsadfærd skyldes sandsynligvis kakerlakkernes thigmotaktiske karakter (se “Vægfølgende”). Fordi omfanget af drejevinkel afhænger af den vandrette position af det præsenterede objekt, kan kakerlakker diskriminere objekternes position ved antennation. Fjernelsen af hår i scapal hårpladerne resulterede i signifikant forringelse af ydeevnen af taktil orientering (Okada og Toh 2000), hvilket tyder på, at proprioceptorerne i antenneforbindelserne er afgørende for påvisning af et objekts position.

elektrostatisk feltdetektion

det er rapporteret, at kakerlakker ser ud til at undgå et kunstigt genereret elektrostatisk felt (Hunt et al. 2005; Nyland et al. 2008; Jackson et al. 2013). Denne undvigende reaktion kan hjælpe dem med at undgå for eksempel friktionsladede genstande og højspændingsledninger. Nyland et al. (2008) foreslog en mulig unik mekanisme til elektrostatisk feltdetektion i P. americana. Efter at antenneforbindelserne mellem hovedet og scape var fikseret, kunne det behandlede dyr ikke længere undgå elektrostatisk felt. De foreslog følgende arbejdshypotese. Når en kakerlak nærmer sig et ladet felt, ville det producere forudindtaget ladningsfordeling mellem antennerne og kakerlakkens krop. Antennerne afbøjes derefter passivt af Coulomb-kraften i det elektrostatiske felt. Endelig kan antenneafbøjningen detekteres af hårpladerne ved hoved-scape-leddet.

• Baba, Y og Comer, C M (2008). Antennal motor system af kakerlak, Periplaneta americana. Celle – og Vævsforskning 331: 751-762. doi: 10.1007 / s00441-007-0545-9.

• Baba, Y; Tsukada, A og Comer, C M (2010). Kollisionsundgåelse ved at køre insekter: Antennal vejledning i kakerlakker. Tidsskrift for eksperimentel biologi 213: 2294-2302. doi: 10.1242 / jeb.036996.

• Bell, J og Kramer, E (1979). Søgning og anemotaktisk orientering af kakerlakker. Tidsskrift for Insektfysiologi 25: 631-640. doi: 10.1016 / 0022-1910(79)90112-4.

• Burdohan, J A og Comer, C M (1996). Cellulær organisering af en antennal mekanosensorisk vej i kakerlakken, Periplaneta americana. Tidsskrift for Neurovidenskab 16: 5830-5843.

• Camhi, J M og Johnson, E N (1999). Højfrekvente styringsmanøvrer medieret af taktile Signaler: Antennalvæg-efter i kakerlakken. Tidsskrift for eksperimentel biologi 202: 631-643.

• Comer, C M; Mara, E; Murphy, K A; Getman, M og Mungy, M C (1994). Multisensorisk kontrol af flugt i kakerlakken, Periplaneta americana. II. mønstre af berøringsfremkaldt adfærd. Tidsskrift for komparativ fysiologi A 174: 13-26. doi: 10.1007 / bf00192002.

• Comer, C M; Parks, L; Halvorsen, M B og Breese-Terteling, a (2003). Antennal systemet og kakerlak undvigende adfærd. II. Stimulusidentifikation og lokalisering er adskillelige antennefunktioner. Tidsskrift for komparativ fysiologi A 189: 97-103.

• Comer, C M og Baba, Y (2011). Aktiv berøring i orthopteroid insekter: Adfærd, multisensoriske substrater og evolution. Filosofiske transaktioner af Royal Society B 366: 3006-3015. doi: 10.1098 / rstb.2011.0149.

• Hansen-Delkeskamp, E (1992). Funktionel karakterisering af antennekontaktkemoreceptorer i kakerlakken, Periplaneta americana: en elektrofysiologisk undersøgelse. Tidsskrift for Insektfysiologi 38: 813-822. doi: 10.1016 / 0022-1910 (92) 90034-b.

• Harley, C M; engelsk, B A og Ritmann, R e (2009). Karakterisering af forhindringsforhandlingsadfærd i kakerlakken, Blaberus discoidalis. Tidsskrift for eksperimentel biologi 212: 1463-1476. doi: 10.1242 / jeb.028381.

• Hunt, E P; Jackson, C og Nyland, P L (2005). “Electrorepellancy” opførsel af Periplaneta americana udsat for friktionsladede dielektriske overflader. Tidsskrift for Elektrostatik 63: 853-859. doi: 10.1016 / j. elstat.2005.03.081.

• Ikeda, S; Toh, Y; Okamura, J og Okada, J (2004). Intracellulære reaktioner af antennal chordotonal sensilla af den amerikanske kakerlak. Videnskab 21: 375-383. doi: 10.2108 / SSJ.21.375.

• Jackson, C; Hunt, E; Sharkh, S og Nyland, P L (2011). Statiske elektriske felter ændrer kakerlakkernes lokomotoriske opførsel. Tidsskrift for eksperimentel biologi 214: 2020-2026. doi: 10.1242 / jeb.053470.

• Mongeau, J M; Demir, A; Lee, J; Koan, N J og fuld, R J (2013). Bevægelse-og mekanikmedieret taktil sensing: antennekonfiguration forenkler kontrollen under højhastighedsnavigation i kakerlakker. Tidsskrift for eksperimentel biologi 216: 4530-4541. doi: 10.1242 / jeb.083477.

• Nyland, P L et al. (2008). Statisk elektrisk feltdetektion og adfærdsmæssig undgåelse i kakerlakker. Tidsskrift for eksperimentel biologi 211: 3682-3690. doi: 10.1242 / jeb.019901.

• Nishino, H; Nishikaja, M; Yokohari, F og Mijunami, M (2005). Dobbelt, flerlags somatosensoriske kort dannet af antennal taktile og kontakt kemosensoriske afferenter i en insekthjerne. Tidsskrift for komparativ neurologi 493: 291-308. doi: 10.1002 / cne.20757.

• Okada, J og Toh, Y (2000). Rollen af antennal hårplader i objektstyret taktil orientering af kakerlakken (Periplaneta americana). Tidsskrift for komparativ fysiologi A 186: 849-857. doi:10.1007 / s003590000137.

• Okada, J og Toh, Y (2001). Perifer repræsentation af antennal orientering af kakerlakens scapal hårplade (Periplaneta americana). Tidsskrift for eksperimentel biologi 204: 4301-4309.

• Okada, J; Morimoto, Y og Toh, Y (2009). Antennal motoraktivitet induceret af pilocarpin i den amerikanske kakerlak. Tidsskrift for komparativ fysiologi A 195: 351-363. doi: 10.1007 / s00359-008-0411-6.

• R E et al. (2012). Beslutte hvilken vej at gå: hvordan ændrer insekter bevægelser for at forhandle barrierer? Grænser inden for Neurovidenskab 6: 97. doi: 10.3389 / fnins.2012.00097.

• Staudacher, E; Gebhardt, M. J. og D. L., V (2005). Antennebevægelser og mekanoreception: Neurobiologi af aktive taktile sensorer. Fremskridt inden for Insektfysiologi 32: 49-205. doi:10.1016 / s0065-2806(05)32002-9.

• Toh, Y (1981). Fin struktur af sanseorganer på antennal pedicel og scape af den mandlige kakerlak, Periplaneta americana. Tidsskrift for Ultrastrukturforskning 77: 119-132. doi: 10.1016 / s0022-5320(81)80036-6.

• Shimohigashi, M og Yokohari, F (2014). Serotonin-immunoreaktive sensoriske neuroner i kakerlakens antenne, Periplaneta americana. Tidsskrift for komparativ neurologi 522: 414-434. doi: 10.1002 / cne.23419.

interne referencer

• Llinas, R (2008). Neuron. Scholarpedia 3 (8): 1490. http://www.scholarpedia.org/article/Neuron.

• Pikovsky, A og Rosenblum, M (2007). Synkronisering. Scholarpedia 2 (12): 1459. http://www.scholarpedia.org/article/Synchronization.

• Blattodea Culture Group hjemmeside
• kakerlak i

Se også

• Stick Insektantenner
• taktil sensing i arachnider