af Thomas Clements*1
Hvad er coleoider?
coleoid blæksprutter (Fig. 1), blæksprutter, blæksprutte og blæksprutter2, er en ekstremt forskelligartet gruppe af bløddyr, der beboer hvert hav på planeten. Lige fra den lille, men meget giftige blåringede blæksprutte (Hapalochlaena) til de største hvirvelløse dyr på planeten, de gigantiske og kolossale blæksprutter (Architeuthis og Mesonychoteuthis henholdsvis), er coleoider de dominerende blæksprutter i moderne oceaner. For mennesker er de en vigtig kost og økonomisk ressource og har en vigtig rolle i vores kultur. Blæksprutter er fascineret og blevet æret af mennesker fra oldtiden, og for nylig i løbet af det nittende og tyvende århundrede blev de en del af popkulturen. Historier om gigantiske poulpes, der angriber ubåden ‘Nautilus’ i Jules Vernes ‘ s bog fra 1870 tyve tusind ligaer under havet betaget victoriansk publikum; disse blæksprutter betragtes ofte fejlagtigt som den ødelagte kæmpe blæksprutte (eller kraken), men den franske original oversættes som kæmpe blæksprutter! Blæksprutter er nemme at kaste som monstre; deres ‘fremmede’ – lignende udseende og unikke egenskaber såsom deres vidunderlige evne til at ændre farve og tekstur af deres hud, jet-lignende bevægelse, evne til at sprøjte blæk, og deres bemærkelsesværdige efterligning, intelligens og problemløsning færdigheder kan bidrage til opfattelsen af frygtelige. Når det kombineres med forstærkning af film og bøger, der stereotype blæksprutter som slimede og skræmmende monstre fra dybet (jeg ser på dig Davy Jones fra Pirates of the Caribbean film), er det let at forstå, hvorfor disse dyr har et så skræmmende ry. Imidlertid, disse vidunderlige skabninger er en afgørende komponent i marine økosystemer som både rovdyr og bytte, og når havtemperaturerne stiger, blækspruttepopulationer blomstrer. For biologer, at forstå forholdet mellem levende blækspruttegrupper har været udfordrende, men takket være den overraskende rige fossile rekord, paleontologer har drevet vores forståelse af coleoid evolution med mange nylige opdagelser. Her vil jeg fremhæve nogle af de vigtigste fund, der afslører denne fascinerende gruppes evolutionære historie.
coleoid fossil rekord:
blækspruttefossilrekorden domineres af dyr, der har eksterne skaller (en ectochoclear skal) som de berømte ammonitter, men Nautilus er den eneste repræsentant for denne gruppe, der stadig lever. Eksisterende blæksprutter domineres af coleoiderne: blæksprutter, der har indre skaller (en endocochlear skal). Historisk set har biologer opdelt eksisterende coleoider i to hovedgrupper baseret på antallet og typen af lemmer, de har. Blæksprutte og blæksprutte har ti lemmer – otte arme og to tentakler (arme har suger fra bunden til spidsen, mens tentakler generelt kun har suger i slutningen på en ‘klub’) – og er samlet grupperet i Decabrachia (Fig. 1). Blæksprutter har otte arme (og ingen tentakler) og sidder inden for ordenen Octobrachia. Coleoid arme er parret for at lette identifikationen, og parret tabt i Octobrachia (det andet dorsolaterale armpar) er ikke det samme armpar modificeret til tentakler i decabrachians (det fjerde ventrolaterale armpar). Denne forskel har forårsaget betydelige problemer med at forstå coleoid evolution.
Coleoider er tildelt i deres forskellige grupper på basis af anatomien af kropsdele lavet af blødt væv. Dette har nogle ulemper ved arbejde på fossilt materiale. Coleoid blødt væv bevarer sjældent, så det er ekstremt begrænset at bruge lemmer til at bestemme fossilernes taksonomi. Imidlertid har coleoider flere kropsdele, der fossiliserer regelmæssigt, såsom munddele (den bukkale masse), armkroge og statolitter (den mineraliserede del af den sensoriske receptor, der hjælper dem med at balancere i vandet), men disse isolerede strukturer er ofte ikke nyttige til bestemmelse af gruppeforhold. Den indre skal af coleoider er ret robust og har det højeste konserveringspotentiale for ethvert coleoid kropsvæv. De fleste mennesker har set en blæksprutte skal, kendt som en blæksprutte, skyllet op på en strand eller brugt som et calciumtilskud til fugle og andre kæledyr. Blæksprutte har også en intern chitinøs skal, kendt som en gladius, på grund af dens lighed med den romerske legionæres sværd med samme navn. De fleste blæksprutter har drastisk reduceret gladii, nogle arter har helt mistet deres.
dette har haft en interessant indflydelse på forståelsen af coleoid evolution. Siden det nittende århundrede har paleontologer brugt fossiliseret gladii til at bestemme taksonomien for uddøde coleoider. Den karakteristiske form af blæksprutter betyder, at de let identificeres i fossilregistret, og selvom det er ekstremt sjældent, er den ældste utvetydige blæksprutte kendt fra kridtklipper i Holland (72 – 66 mya). Langt størstedelen af fossile coleoider blev tildelt blækspruttefamilien på grund af fossilernes lighed med moderne blæksprutte gladii, og man troede, at kun decabrachians havde veludviklede indre skaller.
disse identifikationer er imidlertid blevet undersøgt betydeligt på grund af en kombination af biologiske og paleontologiske opdagelser. Selvom det blev antaget, at de fleste blæksprutter ikke har nogen indre skal, fandt opdagelsen af dybe vandboende blæksprutter i underordenen Cirrata (kendetegnet ved store finner fastgjort til kappen over øjnene som Dumbo octopus, Grimpoteuthis), at disse dyr har vestigiale indre skaller. Nogle af de mere genkendelige Incirrata-blæksprutter (som ikke har eksterne finner), såsom den gigantiske Stillehavsblæksprutte, Enteroctopus dofleini, viste sig også at have små parrede vestigiale skaller kendt som styletter. Da biologer indså, at vampyrblæksprutte, Vampyroteuthis infernalis, faktisk var en primitiv form for blæksprutte, det har en betydelig indflydelse på forståelsen af coleoid evolution. Vampyroteuthis har flere ‘primitive’ morfologiske tegn såsom ti lemmer (to af dem er modificeret som udtrækkelige filamenter, der bruges til fodring), cirri i stedet for sutter på visse dele af deres arme, men vigtigst af alt, en veludviklet indre skal. Palæontologer indså hurtigt, at mange arter af fossil ‘blæksprutte’ havde skaller svarende til Vampyroteuthis og blæksprutte. I 1986 undersøgte tyske paleontologer, Klaus Von Bandel og Helmut Leich, flere bløde fossile palæo-blæksprutter og baseret på skalens ligheder og det faktum, at ingen af fossilerne havde mere end otte lemmer, omklassificerede de dem alle som tilhørende samme gruppe som Vampyroteuthis; Vampyropoda (stamme eller primitive blæksprutter). Efterfølgende arbejde med at undersøge moderne blæksprutte afslørede, at blæksprutte gladii er notorisk variabel i form, selv inden for et enkelt dyrs levetid, tilføjer yderligere bevis for, at mange af lighederne, der blev brugt til at identificere palæo-blæksprutter ved skallen, faktisk var overfladiske. Genundersøgelse af fossilt materiale har ikke givet en enkelt blød krop, ti-bevæbnet fossil coleoid. Masseklassificeringen af fossile blækspruttelignende dyr er blevet betegnet ‘Vampyropoda-hypotesen’ og blev debatteret varmt af coleoidarbejdere. Siden 2000 har flere morfologiske undersøgelser i stor skala, der kombinerer både uddøde og eksisterende coleoidskaldata, bekræftet Vampyropoda-hypotesen. I øjeblikket er der ingen kendt blæksprutte i fossilregistret.
Hvad ved vi om coeloid evolution?
i løbet af det sidste årti har undersøgelser kombineret morfologiske og molekylære data for at danne et billede af coleoid evolution (Fig. 2), på trods af manglerne i den fossile rekord. Molekylære urdata indikerer, at Vampyropoda og Decabrachia divergerede under Permian (~276 kr.75 Ma). Udviklingen af blæksprutter er ret godt forstået. Genkendelige blødkropede fossile stængelblæksprutter er blevet beskrevet fra Jurassic Lagerst Prittten i Frankrig (165 Mya; Fig. 3), men de mest spektakulære blødkropsfossiler er fra kridtaflejringer i Libanon (Fig. 3C, D). I 1896, den ældste fossile Cirrate blæksprutte, Palaeoctopus nyboldi (Fig. 3C), blev beskrevet fra de fossile senge H. L. og H. L. L. L., Libanon (Cenomanian, 100 Ma). Siden da flere andre arter, såsom Keuppia (Fig. 3A) og Styletoctopus er også blevet beskrevet fra dette område og bevarer udsøgte anatomiske tegn i blødt væv i calciumphosphatmineraler. Disse fossiler, kombineret med opdagelsen af flere isolerede stamme-blæksprutte interne skaller har tilladt et næsten komplet billede af skalreduktion i blæksprutter fra deres belemnoide forfædre. Denne proces menes at have fundet sted, fordi blæksprutter udviklede nye metoder til bevægelse. Interne skaller fungerer som støtte til finner – i dybt vand bolig Vampyroteuthis og Cirrate blæksprutter, disse finner virker for at hjælpe bevægelse, fordi organismerne er afhængige af aktivt svømning. Incirrate blæksprutte har tendens til at leve på havbunden, så en reduceret indre skal gør det muligt for blæksprutter at ændre deres kropsform let, ideel til at klemme ind i små sprækker i REV, mens de jager eller undgår rovdyr.
den næsten ikke-eksisterende decabrachian fossile rekord betyder, at det er meget vanskeligt at løsne udviklingen af krongruppens blæksprutte. Molekylære urdata antyder, at blæksprutter og blæksprutte divergerede fra deres belemnoide forfader senere end vampyropoderne divergerede, men omkring samme tid som de to vigtigste blæksprutte grupper (Incirrata og Cirrata) divergerede i løbet af den sene jura omkring ~150 (30) mA. Opdagelsen af cuttlebones, isolerede decabrachian kæber og fossiliseret indre skal af en type dybt vand blæksprutte (Spirula spirula – rams horn blæksprutte) i kridt klipper indikerer også, at decabrachians havde udviklet sig omkring det tidspunkt Palaeoctopus svømmede i oceanerne, men ingen fossile blæksprutter er kendt. Undersøgelser af denne bias har vist, at livsstilen kan have bidraget til manglen på blæksprutter i den fossile optegnelse. Fordi svømning bruger meget energi, bruger blæksprutter ofte kemikalier, der er mindre tætte end vand, såsom ammoniak, som opdriftshjælpemiddel. Ammoniak genereres under deres stofskifte, og blæksprutter opbevarer dette affaldskemikalie i hele deres krop for at bevare energi og opretholde deres position i vandkolonnen i stedet for konstant at svømme. I modsætning hertil udskiller blæksprutter, der lever på havbunden, al deres ammoniak. Under fossilisering virker disse opdriftskemikalier til at hæmme udskiftningen af blødt væv med authigeniske mineraler (især calciumphosphat), der forhindrer konservering af blæksprutte. Manglen på disse opdriftskemikalier gør det muligt for fosfatmineraler at erstatte blæksprutte blødt væv.
de estimerede datoer for divergens mellem krongruppens blæksprutter og decabrachians antyder, at deres udvikling blev drevet af økologiske skift under den Mesosoiske Marine Revolution (242 Mya til 62 Mya). Tilpasninger i frit svømmende coleoid blæksprutter, såsom strømlining, stimning og høje metaboliske hastigheder, kan have været et svar på øget konkurrence fra strålefinnede fisk, marine krybdyr og hajer. Reduktionen og det eventuelle tab af deres komplekse kammerede indre skal gjorde det muligt for decabrachians og finnede blæksprutter at blive hurtigere svømmere end belemnoids samt give dem mulighed for at kolonisere dybere vand end deres afskallede forfædre (højt vandtryk ville få de ydre skaller af blæksprutter som f.eks ammonitter at implodere). Denne direkte konkurrence fra fri svømning coleoids kan have marginaliseret belemnites i den sene jura periode, muligvis bidrage til deres eventuelle udryddelse under kridt.
meget af det nylige arbejde, der beskriver fossile coleoider, især stem coleoids, er blevet ledet af Dirk Fuchs, der har bidraget meget til forståelsen af coleoid evolution. Der er stadig huller i den fossile rekord, men gennem løbende arbejde fra Dirk og mange andre, udviklingen af denne fascinerende gruppe bliver klarere og meget mindre fremmed.
tvetydige fossiler:
i coleoid fossil record er der nogle outliers, der ikke synes at passe med den nuværende forståelse af coleoid evolution. Det mest oplagte er den kambriske underlighed; Nectocaris kendt fra Emu Bay skifer i Australien, chenjiang regionen i Kina og Burgess skifer i Canada. Bortset fra overfladisk at ligne en form for primitiv blæksprutte, Nectocaris har mange egenskaber, såsom øjne af kameratype, parrede tentakelvedhæng og en tragtlignende struktur, der overfladisk ligner dem fra kronkoleoider og oprindeligt blev beskrevet som sådan. Siden da har undersøgelser sat spørgsmålstegn ved denne betegnelse, fordi genundersøgelse af fossilerne bestred mange af disse tegn, især den taksonomisk informative eksterne sifon. Det er usandsynligt, at Nectocaris er en blæksprutte eller endda en bløddyr, snarere er det sandsynligvis en uafhængig ‘eksperimentel’ afstamning af Lophotrochosaen (hvirvelløse dyr inklusive bløddyr, toskallerog annelider, men undtagen leddyr).
en anden bemærkelsesværdig omstridt coleoid fossil er Pohlsepia masonensis, fra den kulstofholdige Fossilbed i Illinois (300 mya). Beskrevet som den ældste blæksprutte, er det bevaret som en hvid plet i en jerncarbonat konkretion. Pohlsepia blev fortolket som en Cirrat blæksprutte og overfladisk ser bemærkelsesværdigt ud som en, men der er flere faktorer, der gør denne fortolkning usandsynlig. Pohlsepia har ingen indre skal, som man kunne forvente i en stamme af Cirrate blæksprutter. Det er usandsynligt, at hvis den havde en indre skal, rottede den væk før fossilisering, fordi skaller ses i andre blæksprutter. Kropskonturen af Pohlsepia er dårligt defineret, og nøglevampyropod blødt vævskarakteristika, såsom suckers, mangler. Et tvetydigt eksemplar af Pohlsepia har ti forskellige arme uden suckers, som modvirker vores nuværende forståelse af blæksprutte evolution. Et andet stridspunkt er, at Pohlsepia forekommer i karbonperioden, længe før molekyluret antyder, at Vampyropoda og Decabrachia divergerede (i Permian-perioden). Den gode fossile registrering af mellemliggende stamme-blæksprutte fossiler gennem hele Mesosoic æra og den formodede tilstedeværelse af stærkt afledte tegn (dvs. manglen på indre skal) I Pohlsepia gør det meget usandsynligt, at denne organisme definitivt kan klassificeres som en vampyropod. Yderligere arbejde er påkrævet for at fortolke denne gådefulde fossil.
forslag til yderligere læsning:
Clements, T., Colleary, C., De Baets, K. & Vinther, J. Opdriftsmekanismer begrænser bevarelse af coleoid cephalopod blødt væv i Mesosoisk Lagerst Prittten. Palæontologi 60, 1-14 (2017. DOI: 10.1111 / pala.12267
Fuchs, D., Iba, Y., Ifrim, C., Nishimura, T., Kennedy, V. J., Keupp, H., Stinnesbeck, V. & Tanabe, K. Longibelus gen.nov., en ny kridt coleoid Slægt forbinder Belemnoidea og tidlig Decabrachia. Paleontologi 56, 1081-1106 (2013). DOI: 10.1111 / pala.12036
Fuchs, D. & Schvigert, G. første mellem–sene Jurassic gladius rester giver nye beviser for den detaljerede Oprindelse af incirrate og cirrate blæksprutter (Coleoidea). Palms https://doi.org/10.1007/s12542-017-0399-8 (2018).
kr Krisger, B., Vinther, J. & Fuchs, D. Cephalopod oprindelse og evolution: et kongruent billede, der kommer fra fossiler, udvikling og molekyler. Bioessays 33, 602-613 (2011). DOI: 10.1002 / bies.201100001
Tanner, A. R. Et Al. Molekylære ure indikerer omsætning og diversificering af moderne coleoid blæksprutter under den Mesosoiske Marine Revolution. Proc. R. Soc. B 284, 20162818 (2017). DOI: 10.1098 / rspb.2016.2818
1skole for bier, University College Cork, Butler Building, Distillery Fields, North Mall, Cork, Rep. of Ireland
2den korrekte flertal af blæksprutte er en kilde til konstant debat. Selvom blæksprutter og blæksprutter er vidt brugt og acceptabelt flertal, ordet blæksprutte stammer fra oldgræsk, og derfor skal flertallet være blæksprutter (udtalt oc-top-o-dees). Både ‘octopodes ‘ og’ octopuses ‘ er almindeligt anvendt i videnskabelig litteratur, og jeg vil bruge octopuses for klarhed. Men jeg synes personligt, at octopodes er køligere.