Fordøjelsessystem af hvirveldyr (med Diagram) / Chordata | Soologi

i denne artikel vil vi diskutere fordøjelsessystemet hos hvirveldyr ved hjælp af egnede diagrammer.

embryonisk fordøjelseskanal:

Archenteron:

den embryonale archenteron bliver foringen af den voksne fordøjelseskanal og af alle dens derivater. Splanchnic mesoderm tilføjer lag af bindevæv og glatte muskler omkring archenteron. Ektodermal invagination af hovedet danner stomodaeum, der fører ind i mundhulen, og en lignende mid-ventral ektodermal invagination danner proctodaeum, som fører ind i baggutten.

stomodaeum bliver det voksne bukkale hulrum og giver anledning til tandemalje, epitelbeklædning af tungen, kirtler, f.eks. slimhinde, gift og spyt osv. og Rathkes pose af hypofyseforlappen. Proctodaeum danner enten en lille terminal del af cloaca hos lavere hvirveldyr og rektum hos pattedyr.

fordøjelseskanalen i embryoner fra mave til cloaca er fastgjort til den dorsale kropsvæg ved en dobbelt fold af peritoneum, kaldet dorsal mesenteri, og til ventral kropsvæg ved en ventral mesenteri. Hos voksne fortsætter dorsal mesenteri, men den ventrale mesenteri forsvinder kun i området lever og urinblære.

fordøjelseskanalen hos voksne:

fordøjelseskanalen differentierer for forskellige funktioner i følgende områder – mund, bukkal hulrum, svælg, spiserør, mave, tyndtarm, tyktarmen og cloaca. Følgende udvækst stammer fra fordøjelseskanalen-orale kirtler, Rathkes pose, skjoldbruskkirtel, gællespalter, tympanisk hulrum, thymus og andre kirtler i gællespalter, luftrør, lunger, svømmeblære, lever, bugspytkirtel, æggeblomme og urinblære.

histologi:

væggen i fordøjelseskanalen er lavet af fire koncentriske lag.

de er:

(i) en yderste visceral peritoneum eller serøs frakke er lavet af mesotheliale celler og tyndt lag af bindevæv. Det mangler i spiserøret,

(ii) nedenfor er et muskulært lag dannet af glatte muskelfibre arrangeret i ydre langsgående og indre cirkulære muskelfibre. Mellem de to lag af muskler er et netværk af nerveceller og nervefibre i det autonome nervesystem, kendt som myenterisk pleksus eller pleksus af Auerbach.

(iii) under muskellaget er en submucosa lavet af bindevæv med elastiske fibre, fedt, blod og lymfekar, nerveceller og fiberkirtler,

(iv) det inderste lag er en slimhinde, der består af tre områder:

(a) den yderste snævre muscularis slimhinde af ydre langsgående og indre cirkulære glatte muskelfibre.

(b) mellemt tyndt lag af lamina propria af bindevæv, blodkar, nerver og knuder af lymfevæv og

(c) en kældermembran, der understøtter et lag af søjleepitelceller, som ofte er kirtler og cilierede.

mund:

mund er åbningen, der fører ind i buccal hulrum. I lampreys (cyclostomer) er det en cirkulær åbning i bunden af bukkaltragten og forbliver permanent åben på grund af manglende kæber osv. I gnathostomer er det terminal. Munden er afgrænset af læber, som er ubevægelige og dannet af cornified hud i fisk, padder og krybdyr. Hos pattedyr er disse kødfulde og muskuløse.

bukkale hulrum:

rummet mellem læberne og kæberne er en vestibule. Det kan være afgrænset på ydersiden af kinderne og på indersiden af tandkødet. Slimhindekirtler af kinder åbner ind i vestibulen. Munden åbner ind i et bukkalt hulrum, som er et mellemrum mellem munden og svælget. Det nøjagtige punkt, hvor stomodaeal ectoderm og pharyngeal endoderm smelter sammen, er variabelt og ikke let at skelne.

i elasmobranchs og de fleste benede fisk åbner næsehulen ikke ind i bukkalhulen. I Chondrichthyes og tetrapoda (amfibier og de fleste krybdyr) åbner næsehulen ind i bukkalhulen ved choanae eller indre nares, som primært placeres anteriorly, men i krokodiller, fugle og pattedyr bliver de bageste i svælget på grund af dannelsen af en sekundær gane, som effektivt adskiller respiratorisk nasal passage fra mundhulen eller fødevarepassagen.

hos fugle er denne gane spalt på grund af hvilken næse-og bukkale hulrum kommunikerer med hinanden. Hos pattedyr fortsættes sekundær gane bagud som en membranøs blød gane. Hos mennesker hænger blød gane ind i laryngeal svælg i form af kødfuld proces, kaldet uvula.

derivater af bukkal hulrum:

1. Orale kirtler:

der er to slags integumetære multicellulære kirtler, der åbner ind i bukkalhulen. De er mukøse kirtler og ensymatiske kirtler. Fisk og akvatiske amfibier har kun slimkirtler. Reptiler har kirtler i grupper, såsom palatin, lingual, sublingual og labial kirtler navngivet efter placering, de producerer også slim.

i giftige slanger ændres de øvre labiale kirtler til at udskille gift, mens de sublinguale kirtler i Gila-monsteret producerer gift. Fugle har sublinguale kirtler og en kirtel i vinklen på munden. Pattedyr har mange små slimhindekirtler udover ægte og forstørrede spytkirtler, som er fermatiske. De er parotideale, sublinguale, submandibulære og infraorbitale spytkirtler, der udskiller mucin og ptyalin.

2. Tunge:

tungen findes mest i alle hvirveldyr. Tunge hos hvirveldyr viser meget mangfoldighed og er ikke homologe. I cyclostomer er der en muskuløs, kødfuld, raspende tunge med hornede tænder til rasping af huden og musklerne i deres bytte.

fisk har en primær tunge dannet af en kødfuld fold af buccal gulvet. Det har ingen muskler, men receptorer og tænder er til stede på tungen i nogle benede fisk. Tungen er dækket af slimhinde. I nogle amfibier er tungen enten manglende eller ubevægelig. De fleste padder har dog en fremspringelig tunge, og i nogle frøer og padder kan den foldes tilbage på sig selv, når den ikke er i brug.

det kan smides ud af munden ved hurtig tilstrømning af lymfe til indfangning af insekterne. Tungen i firben og slanger er ofte højt udviklet. I kameleoner er det meget udvideligt, der bruges til at fange insekter. Spidsen er fortykket og klistret. Den forked spids af tungen i slanger tjener som et middel til at overføre kemiske stimuli fra det ydre miljø til de parrede vomero-nasale organer på mundens tag.

i skildpadder og krokodiller kan tungen ikke udvides. Amniote tungen har frivillige muskler, den modtager hypoglossal nerve og har kirtler og smagsløg. Det udvikler også indre muskler, der bevæger tungen. Hos fugle er tungen slank og har en kåt belægning. Hos nogle fugle er tungen ubevægelig, mens den hos nogle fugle er lang, protraktil og ofte bruges til at fange maden.

i de fleste pattedyr undtagen hvaler er tungen højt udviklet og i stand til betydelig bevægelse ud over forlængelse og tilbagetrækning på grund af tilstedeværelsen af et antal indre muskler.

hos pattedyr danner slimhinden under tungen en medianfold, kaldet frenulum, der forbinder tungen med mundbunden. Hos pattedyr bærer den øverste overflade af tungen fire slags papiller (filiform, fungiform, Foliat og circumvallat), der bærer smagsløg undtagen filiform papiller.

3. Tænder:

hvirveldyr har to typer tænder fastgjort til kæbeknogler – epidermale tænder og ægte tænder. Epidermale tænder udvikles bedst i cyklostomer. De er hårde, koniske, hornede strukturer afledt af stratum corneum. I lampreys findes de på væggene i buccaltragten og på tungen. Tadpole larver af frøer og padder har takkede epidermale tænder i rækker på læberne. Hos pattedyr har den voksne duckbill platypus epidermale tænder.

ægte tænder:

tænder findes ikke i balehvaler og anteatere hos pattedyr og agnathans, stør, nogle padder, sirenere, skildpadder og moderne fugle osv. Hos lavere hvirveldyr (såsom fisk, padder og de fleste krybdyr) kan tænder udskiftes kontinuerligt et ubestemt antal gange, sådanne tænder kaldes polyphyodont. Disse tænder er homodont (lignende type) og acrodont. (med kæbeknoglerne).

i de fleste pattedyr tænder er diphyodont, thecodont og heterodont. Hos nogle pattedyr er disse monophyodont, der kun har et sæt tænder, f.eks. Tænderne er ens i struktur til placoidskalaerne af hajer, der er dannet af et centralt pulphulrum, omkring hvilket der er et tykt, men blødt lag, dentinen, som er eksternt dækket af en tynd, ekstremt hård emalje. Disse formodes at være afledt af benede skalaer af ostracoderms og placoderms. For detaljer læsere kan se tandsæt i pattedyr.

4. Adenohypophysis:

hypofysenes anterior lob udvikler sig som en dorsal evagination af stomodaeum, kaldet Rathkes pose, som indsnævres for at danne hypofysenes forreste og midterste lobes (adenohypophysis). Den bageste lobe af hypofysen eller neurohypophysis er den ventrale evagination af diencephalon, kaldet infundibulum. Således er det nervøs del.

svælg:

den del af fordøjelseskanalen umiddelbart bag bukkalhulen er en svælg, foret med endoderm. Det er en almindelig passage, der tjener både til fordøjelse og åndedræt. Som en del af fordøjelsessystemet bruges det som en passage til mad fra bukkalhulen til spiserøret, dets muskler indleder indtagelse.

hos fisk er svælget stort og lateralt perforeret til gællespalter, mens det i tetrapoda er kort og bærer åbninger af næsebor. I embryoner afgiver svælgets væg en række evaginationer, der udvikler sig til spirakler, gællespalter, luftblærer, lunger, mandler og nogle få endokrine kirtler (f.eks. thymus, skjoldbruskkirtel og parathyroider).

øsofagus:

spiserøret er kort i de fleste fisk og padder, fordi de mangler hals, men det er længere i fostervand på grund af tilstedeværelse af hals. Øsofagus af krybdyr er mere langstrakt end for fisk og padder. Hos granivorøse og kødædende fugle forstørres en del af spiserøret til en sæklignende pose kaldet afgrøde, der tjener til at opbevare mad, der er blevet spist hurtigt.

afgrøden mangler i det væsentlige fordøjelseskirtler, selvom afgrøden i duer har 2 afgrødekirtler i begge køn, de er virkelig ikke kirtler, men celledannende strukturer, cellerne danner ‘duemælk’, der fodres til de unge. Hos pattedyr er spiserøret langt, mangler kirtler og varierer i forhold til halsens længde.

den passerer gennem membranen, delen under membranen er dækket af visceral peritoneum, som mangler fra den øverste del. Øsofagus har slimkirtler. Dens foring danner langsgående folder eller fingerlignende kødfulde papiller (elasmobranchs) eller liderlige papiller i havskildpadder.

histologisk adskiller spiserøret sig fra resten af fordøjelseskanalen i tre fakta:

(i) den har ingen visceral peritoneum, fordi den ligger uden for coelom, dens yderste dæklag er en tynd tunica adventitia.

(ii) muskelfibrene i den forreste del er stribede, den midterste del har både stribede og ikke-stribede muskler, og den bageste del har kun ikke-stribede muskler. Men der er undtagelser i drøvtyggende pattedyr, alle musklerne er stribede eller frivillige.

(iii) slimhinden er lavet af stratificerede pladeepitelceller og ikke af søjleceller.

mave:

der er praktisk talt ingen mave i cyclostomer, kimærer, lungefisk og nogle primitive teleostfisk, da den ikke har gastriske kirtler, men i de fleste fisk og tetrapoda udvides den til opbevaring og maceration af fast mad og fordøjelse af mad, fordi den indeholder gastriske kirtler.

den første del af maven ved siden af spiserøret er hjerteområdet, og den nedre ende nær tarmen er pylorområdet, som har en pylorus-eller pylorventil, hvor slimhindeforingen er omgivet af en tyk sfinktermuskel, der regulerer åbningen og lukningen af den pyloriske mave i tarmen.

maven er lige i cyclostomer, gar, Belone osv. og spindelformet i Proteus, Necturus, nogle firben og slanger. I skildpadder og skildpadder er det et bredt buet rør, og i elasmobranchs er maven J-formet. Hos krokodiller og fugle har maven to dele, en proventriculus med gastriske kirtler og en meget muskuløs kråse, der repræsenterer pylorområdet og har en hård, cornified foring til slibning af mad.

hos pattedyr ligger maven på tværs og kan være en simpel sac eller opdelt i 3 regioner, nemlig hjerte -, fundisk og pylorisk, og hver region har sine gastriske kirtler. Hos mange drøvtyggere har maven fire kamre-en vom, retikulum, omasum og en abomasum. Det hævdes, at de første tre kamre er modifikationer af spiserøret, og abomasum er den sande mave, der repræsenterer hjerte -, fundiske og pyloriske dele af maven.

det er vist embryologisk, at alle fire kamre er modificerede områder i maven. I kameler er der ingen omasum, vommen og retikulumet har poselignende vandceller, som engang blev antaget at opbevare vand, men de er sandsynligvis fordøjelsesmæssige.

histologisk har maven de typiske dele af fordøjelseskanalen, men den har to særegenheder, muscularis slimhinden er lavet af et ydre langsgående lag og et indre cirkulært lag af muskler. Epitelforingen er tyk med flere typer kirtelceller, der danner gastriske kirtler af tre typer kaldet hjerte -, fundiske og pyloriske gastriske kirtler.

de hjerte-og pyloriske kirtler udskiller kun slim fra deres overfladeceller. Fundiske kirtler (eller hjertekirtler i nogle) har tre slags celler, slimhindeceller producerer slim, oksyntiske celler producerer saltsyre, de kan også være til stede i hjerteområdet.

hos de fleste dyr udskiller cellerne også to proensymer kaldet propepsin og prorennin, som med saltsyre omdannes til henholdsvis pepsin og rennin. Sekretionerne af alle maveceller danner en blanding kaldet mavesaft.

Tyndtarm:

tyndtarmen er lang, smal og oprullet rør efter pylorus. Det er den vigtigste del af fordøjelseskanalen, fordi fordøjelsen og absorptionen af mad finder sted i den. I cyclostomer er tarmen et kort lige rør med en spiralformet langsgående klap, der strækker sig ind i den.

i elasmobranchs er den opdelt i små og store portioner, og den lille del har en spiralventil, der i høj grad øger den absorberende overflade. En spiralventil er også til stede i tyndtarmen hos nogle få mere primitive benfisk, men mangler i højere former, hvor tarmen er lang og oprullet.

hos caecilians er den lidt oprullet og ikke differentieret til en lille og stor kanal. Hos frøer og padder er den relativt lang og oprullet. I krybdyr er det mere spolet end i amfibier. For første gang i hvirveldyr opstår der en cecum eller blind divertikulum ved krydset mellem små og tyktarmen.

dette er dog ikke permanent i alle krybdyr. Hos fugle er tyndtarmen viklet eller sløjfet, og en eller to colic caeca er også til stede ved krydset mellem små og tyktarmen. Hos de fleste pattedyr er tyndtarmen også forholdsmæssigt lang og oprullet. Dens længde er imidlertid korreleret med madvaner. Hos planteædere er det relativt længere i sammenligning med insektædere og kødædende dyr.

der er en blind lomme eller coecum ved krydset mellem tyktarmen og tyndtarmen, som generelt er lille i kødædende arter og ganske lang i mange planteædere. Den første del af tyndtarmen er tolvfingertarmen, som er kort begyndende fra pylorus og slutter ud over indgangen til bugspytkirtel-og leverkanaler.

det har mange foldede villi og indeholder forgrening Brunner kirtler i submucosa, som udskiller slim, nogle alkalisk vandig-væske, og en lille smule. Duodenum producerer også to hormoner kaldet secretin og cholecystokinin, som stimulerer bugspytkirtlen og galdeblæren til at befri deres juice. Kanaler fra galdeblæren og bugspytkirtlen åbner ind i tolvfingertarmen.

bag tolvfingertarmen er en ileum, som kun hos pattedyr er differentieret til en forreste mindre jejunum og posterior længere ileum. Et stort antal små fordøjelseskirtler er til stede i tyndtarmen. De er rørformede kirtler eller krypter af Lieberkuhn fundet gennem hele længden, de udskiller slim og en succus entericus, der har flere forskellige.

tyndtarmens foring foldes til dannelse af små villi, hvilket øger overfladearealet til sekretion og absorption. Villi er dækket tæt af små fingerlignende fremspring, kaldet mikrovilli, som hjælper med absorption i villi. I pattedyr findes knuder af lymfoidvæv kaldet Peyers patches på ileum.

tyktarmen:

tyktarmen har en større diameter end tyndtarmen. Det er generelt kort hos fisk, padder, krybdyr og fugle, men hos pattedyr er det langt. I lavere former danner tyktarmen en endetarm, men i tetrapoda har den en kolon og terminal endetarm. I de fleste fisk og amfibier fører den terminale del af endetarmen ind i en cloaca dannet af proctodaeum.

rektum, udskillelseskanaler og kønskanaler åbner ind i cloaca, og det åbner udvendigt ved en cloacal blænde. Men i mange benede fisk og alle pattedyr (undtagen monotremer) har rektum og urinogenitale kanaler separate åbninger til ydersiden; åbningen af førstnævnte er en anus.

endetarm hos pattedyr er ikke homolog med endetarm hos hvirveldyr, da det hos pattedyr er afledt ved opdeling af embryonisk cloaca. I de fleste hvirveldyrsembryoner er der en postanal tarm som en forlængelse af tarmen ind i halen, men den forsvinder senere.

i elasmobranchs bærer tyktarmen et par rektale kirtler, der udskiller slim og natriumchlorid. I amnioter er der en ileocolisk ventil ved krydset mellem små og tyktarmen, som er fraværende i fisk. Det forhindrer bakterier i at komme ind i ileum fra tyktarmen.

i amnioter fra dette kryds opstår en ileocolic coecum, som er to i fugle. Den indeholder cellulosefordøjende bakterier. Det er meget længe i planteædende pattedyr (kanin, hest, ko osv.). I primater er caecum lille med et vestigial vermiform appendiks.

fordøjelseskirtler:

1. Lever:

leveren opstår som en enkelt eller dobbelt udvækst fra den ventrale væg af den embryonale archenteron. Denne udvækst danner et hult hepatisk divertikulum, som snart differentierer sig til en forreste del, der spreder sig til at blive leveren og dens galdekanaler, og en bageste del, der giver anledning til galdeblæren og cystisk kanal. Galdekanalerne går sammen for at danne en leverkanal, der forenes med den cystiske kanal for at danne en fælles galdekanal eller ductus choledochus. Regionen af archenteron, hvorfra leveren opstår, bliver tolvfingertarmen.

leveren er den største lobede kirtel i kroppen, suspenderet af et dobbeltlag af peritoneum fra tværgående septum eller dets repræsentant.

en galdeblære er til opbevaring af galde udskilt af levercellerne, ligger i leveren og dræner ind i tolvfingertarmen gennem fælles galdekanal dannet ved forening af cystisk kanal og leverkanal. En galdeblære er ikke uundværlig og mangler hos mange fugle og pattedyr.

en lever er til stede i alle hvirveldyr. I cyklostomer er det lille, enkelt fliget (lampreys) og to fliget i hagfishes. Det er bilobed i elasmobranchs, to eller tre lobed i benede fisk, amfibier, krybdyr og fugle og mange lobed i pattedyr. Leveren er lang, smal og cylindrisk i fisk, urodeler og slanger.

den er kort, bred og fladtrykt hos fugle og pattedyr. En galdeblære og galdekanal er til stede i larvecyklostomer, men de er fraværende hos voksne. Fisk, padder og krybdyr har generelt en galdeblære, men det mangler hos mange fugle. De fleste pattedyr har en galdeblære, men den er fraværende i Cetacea og Ungulata.

leveren udskiller en vandig, alkalisk galde, men har ingen symptomer. Det neutraliserer surheden af fødevarer, der kommer ind i tolvfingertarmen. Det hjælper i fordøjelsen af fedt.

2. Pancreas:

Pancreas er dannet af endoderm af den embryonale archenteron. En enkelt dorsal divertikulum fra embryonisk tolvfingertarm og en eller to ventrale udvækst fra leveren danner pancreas diverticula. De proksimale dele af divertikula danner bugspytkirtelkanaler, men disse kanaler gennemgår reduktion eller fusion, så kun en eller to bugspytkirtelkanaler forbliver hos voksne, de åbner ind i tolvfingertarmen enten separat eller efter forening med den fælles galdegang.

de distale dele af divertikula gennemgår spirende for at danne hovedmassen af bugspytkirtelceller, hvortil mesodermale derivater tilsættes. Således fremstilles en enkelt kirtel, der har flere lapper, der danner enten en diffus eller en kompakt bugspytkirtel.

bugspytkirtlen er både en eksokrin og endokrin kirtel, bundet sammen af delikate tråde af bindevæv. Den eksokrine del udskiller fordøjelsessymer, der hældes i tolvfingertarmen gennem bugspytkirtelkanaler. Mens den endokrine del udskiller hormoner som insulin og glucagon.

en bugspytkirtel er til stede i alle hvirveldyr. I lampreys, nogle benede fisk, lungefisk og lavere tetrapoder er det et diffust organ indlejret i leveren, mesenterierne og tarmvæggen. Hagfishes har en lille bugspytkirtel. Elasmobranchs har en veldefineret bilobed pancreas. I højere tetrapoda er det generelt en kompakt kirtel. En eller to bugspytkirtelkanaler åbner ind i tolvfingertarmen.