cochlear Nucleus (CN) er placeret på den dorso-laterale side af hjernestammen, der spænder over krydset mellem pons og medulla.
- den ventrale cochleære kerne (VCN) på det ventrale aspekt af hjernestammen, ventrolateral til den ringere peduncle.
- den dorsale cochleære kerne (DCN), også kendt som tuberculum acusticum eller akustisk tuberkel, kurver over VCN og vikles rundt om cerebellar peduncle.
- VCN er yderligere opdelt af nerveroden i den posteroventrale cochleære kerne (PVCN) og den anteroventrale cochleære kerne (AVCN).
fremspring til den cochleære kernedet
hovedindgangen til den cochleære kerne er fra den auditive nerve, en del af kranial nerve VIII (vestibulocochlear nerve). De auditive nervefibre danner et stærkt organiseret system af forbindelser i henhold til deres perifere innervering af cochlea. Aksoner fra spiralganglioncellerne i de lavere frekvenser innerverer de ventrolaterale dele af den ventrale cochleære kerne og laterale-ventrale dele af den dorsale cochleære kerne. Aksonerne fra corti-hårcellernes højere frekvensorgan rager ud til den dorsale del af den ventrale cochleære kerne og de dorsale mediale dele af den dorsale cochleære kerne. Midtfrekvensfremskrivningerne ender mellem de to ekstremer; på denne måde bevares den tonotopiske organisation, der er etableret i cochlea, i de cochleære kerner. Denne tonotopiske organisation bevares, fordi kun et par indre hårceller synapser på dendritterne af en nervecelle i spiralganglionen, og aksonet fra den nervecelle synapser kun på meget få dendritter i den cochleære kerne. I modsætning til VCN, der modtager al akustisk input fra den auditive nerve, modtager DCN input ikke kun fra den auditive nerve, men den modtager også akustisk input fra neuroner i VCN (T-stjerneceller). DCN er derfor på en måde en anden ordens sensoriske kerne.
de cochleære kerner har længe været antaget at modtage input kun fra det ipsilaterale øre. Der er imidlertid bevis for stimulering fra det kontralaterale øre via den kontralaterale CN og også de somatosensoriske dele af hjernen.
fremskrivninger fra den cochleære kernedet
der er tre store fiberbundter, aksoner af cochleære nukleare neuroner, der bærer information fra de cochleære kerner til mål, der hovedsageligt er på den modsatte side af hjernen. Gennem medulla går den ene projektion til det kontralaterale overlegne olivary-kompleks (SOC) via den trapesformede krop, mens den anden halvdel skyder til den ipsilaterale SOC. Denne vej kaldes den ventrale akustiske stria (VAS eller, mere almindeligt, den trapesformede krop). En anden vej, kaldet dorsal akustisk stria (DAS, også kendt som stria af von monakov), stiger over medulla ind i pons, hvor den rammer kernerne i den laterale lemniscus sammen med dens slægtninge, den mellemliggende akustiske stria (IAS, også kendt som stria of Held). IAS decussates over medulla, inden de går sammen med de stigende fibre i den kontralaterale laterale lemniscus. Den laterale lemniscus indeholder celler fra kernerne i den laterale lemniscus og projicerer igen til den ringere colliculus. Den ringere colliculus modtager direkte, monosynaptiske fremspring fra det overlegne olivary-kompleks, den kontralaterale dorsale akustiske stria, nogle klasser af stellatneuroner i VCN såvel som fra de forskellige kerner i den laterale lemniscus.
de fleste af disse input slutter i inferior colliculus, selvom der er et par små fremspring, der omgår inferior colliculus og projicerer til medial geniculate eller andre forhjernestrukturer.
- Medial superior olive (MSO) via trapesformet krop (TB) – Ipsilateral og kontralateral stimulering til lavfrekvente lyde.
- Lateral superior olive (LSO) direkte og via TB – Ipsilateral stimulering til højfrekvente lyde.
- Medial kerne af trapesformet krop (MNTB) – kontralateral stimulering.
- Inferior colliculus – kontralateral stimulering.
- Periolivary kerner (PON) – Ipsilateral og kontralateral stimulering.
- Lateral lemniscus (LL) og lemnisk kerne (LN) – Ipsilateral og kontralateral stimulering.
Histologidit
tre typer hovedceller formidler information ud af den ventrale cochleære kerne: buskede celler, stjerneceller og blæksprutteceller.
- buskede celler findes hovedsageligt i den forreste ventrale cochleære kerne (AVCN). Disse kan yderligere opdeles i store sfæriske, små sfæriske og kugleformede buskede celler afhængigt af deres udseende og også deres placering. Inden for AVCN er der et område med store sfæriske celler; kaudale til dette er mindre sfæriske celler, og kugleformede celler optager regionen omkring nerveroden. En vigtig forskel mellem disse undertyper er, at de projicerer til forskellige mål i det overlegne olivary-kompleks. Store sfæriske buskede celler projicerer til den ipsilaterale og kontralaterale mediale overlegne oliven. Kugleformede buskede celler projicerer til den kontralaterale mediale kerne i den trapesformede krop, og små sfæriske buskede celler projicerer sandsynligvis til den laterale overlegne oliven. De har et par (1-4) meget korte dendritter med mange små forgreninger, som får det til at ligne en “busk”. De buskede celler har specialiserede elektriske egenskaber, der giver dem mulighed for at overføre timinginformation fra den auditive nerve til mere centrale områder af det auditive system. Fordi buskede celler modtager input fra flere auditive nervefibre, der er indstillet til lignende frekvenser, kan buskede celler forbedre præcisionen af timinginformationen ved i det væsentlige at beregne jitter i timingen af indgangene. Buskede celler kan også hæmmes af lyde ved siden af den frekvens, som de er indstillet til, hvilket fører til endnu skarpere tuning end set i auditive nervefibre. Disse celler er normalt kun innerveret af nogle få auditive nervefibre, som dominerer dets fyringsmønster. Disse afferente nervefibre vikler deres terminale grene rundt om hele somaen og skaber en stor synaps på de buskede celler, kaldet en “endepære af holdt”. Derfor producerer en enkelt enhedsregistrering af en elektrisk stimuleret busket neuron karakteristisk nøjagtigt et handlingspotentiale og udgør det primære respons.
- stellatceller (aka multipolære celler), har længere dendritter, der ligger parallelt med fascikler af auditive nervefibre. De kaldes også chopperceller med henvisning til deres evne til at affyre et regelmæssigt fordelt tog af handlingspotentialer i varigheden af en tonal eller støjstimulering. Hakemønsteret er iboende for den elektriske ophidselse af stellatcellen, og fyringshastigheden afhænger af styrken af den auditive indgang mere end af frekvensen. Hver stellatcelle er snævert indstillet og har hæmmende sidebånd, der gør det muligt for populationen af stellatceller at kode spektret af lyde, hvilket forbedrer spektrale toppe og dale. Disse neuroner giver akustisk input til DCN.
- Blæksprutteceller findes i et lille område af den bageste ventrale cochleære kerne (PVCN). De karakteristiske træk ved disse celler er deres lange, tykke og tentakelformede dendritter, der typisk stammer fra den ene side af cellelegemet. Octopus-celler producerer et” Begyndelsesrespons ” på enkle tonale stimuli. Det vil sige, de reagerer kun ved begyndelsen af en bredbåndsstimulering. Blækspruttecellerne kan skyde med noget af den højeste tidsmæssige præcision af enhver neuron i hjernen. Elektriske stimuli til den auditive nerve fremkalder et graderet spændende postsynaptisk potentiale i blækspruttecellerne. Disse EPSP ‘ er er meget korte. Blækspruttecellerne menes at være vigtige for at udtrække timinginformation. Det er blevet rapporteret, at disse celler kan reagere på kliktog med en hastighed på 800 HS.
to typer hovedceller formidler information ud af den dorsale cochleære kerne (DCN) til den kontralaterale inferior colliculus. De vigtigste celler modtager to systemer af input. Akustisk input kommer til det dybe lag gennem flere stier. Spændende akustisk input kommer fra auditive nervefibre og også fra stellatceller i VCN. Akustisk input overføres også gennem hæmmende interneuroner (tuberkuloventrale celler i DCN og “bredbåndshæmmere” i VCN). Gennem det yderste molekylære lag modtager DCN andre typer sensorisk information, vigtigst af alt information om placeringen af hoved og ører gennem parallelle fibre. Denne information distribueres gennem et cerebellært lignende kredsløb, der også inkluderer hæmmende interneuroner.
- fusiforme celler (også kendt som pyramideceller). Fusiforme celler integrerer information gennem to bunker af dendritter, de apikale dendritter, der modtager multisensorisk, ophidsende og hæmmende input gennem det yderste molekylære lag og de basale dendritter, der modtager ophidsende og hæmmende akustisk input fra de basale dendritter, der strækker sig ind i det dybe lag. Disse neuroner menes at gøre det muligt for pattedyr at analysere de spektrale signaler, der gør det muligt for os at lokalisere lyde i højde, og når vi mister hørelsen i det ene øre.
- gigantiske celler integrerer også input fra det molekylære og dybe lag, men input fra det dybe lag er dominerende. Det er uklart, hvad deres rolle er i hørelsen.