coccolithophore-forkalkningens rolle i bioengineering af deres miljø

introduktion

Biogenisk deponeret kalksten er et træk ved jordens geologi, hvilket giver et reservoir til C, der formelt eksisterede som atmosfærisk CO2 . Meget kalksten stammer fra aktiviteten af coccolithophids, en kosmopolitisk og økologisk vigtig gruppe af fytoplankton , kendetegnet ved deres evne til at syntetisere coccoliths af calciumcarbonat (CaCO3). Coccolith produktion er en stor bidragyder til globale biogeokemiske cyklusser, forbedre C-eksport satser til det dybe hav ved at give ballast til marine partikler inkorporerer coccolithophorider . På trods af denne betydning forbliver coccolithproduktionens funktioner for organismerne selv uklare; forslag har inkluderet beskyttelse mod græsere, modulering af synkehastigheder og regulering af indfaldende lys . Selvom Roller kan være artsspecifikke og miljøspecifikke , mangler klare beviser, der understøtter nogen af disse funktioner . Her præsenterer vi bevis for en rolle for forkalkning i kontrol, eller bioengineering, pH-miljøet beboet af coccolithophorider. Mens driveren til organismeudvikling er miljøet af umiddelbar relevans for disse organismer (her for pH, ville det være vand umiddelbart ved siden af cellerne og over perioder af dage under blomstringsvækst; ), har de kumulative konsekvenser af coccolithophoridaktivitet haft store påvirkninger over planetariske og geologiske skalaer .

alle organismer ændrer deres miljø, normalt til skade for dem ved at fjerne ressourcer og frigive affald. I marine økosystemer fjerner fotosyntetisk fytoplankton CO2 og næringsstoffer for at understøtte deres vækst og derved modificerer karbonatkemi og øger havvandets pH. denne basificering er skadelig for fytoplanktonvækst; en stabil pH er bedre . Basificering, der ledsager CO2-nedtrapning, er mest udtalt ved høje primærproduktionshastigheder. Selv ved lave celletætheder kan CO2-optagelse imidlertid påvirke pH i mikromiljøet omkring større fytoplanktonceller og aggregater af mindre celler . Fytoplankton skal derfor tolerere ændringer i ekstern pH som følge af fysiologiske processer, der modsætter sig behovet for at opretholde et internt pH-interval, der er gunstigt for vækst.

forkalkning forekommer intracellulært i coccolithophorider, og modne coccoliths udskilles og danner en coccosfære, hvorfra coccoliths kan løsne sig . Et afgørende træk ved coccolith produktion er, at udfældning af CaCO3 resulterer i h + produktion. Derfor er der foreslået en direkte rolle i C-erhvervelse med forkalkningsafledt H+, der letter omdannelsen af bicarbonat til CO2 til C-fiksering . Imidlertid har modulering af forkalkning i coccolithophorid Emiliania hucsleyi ved manipulation af havvand ringe effekt på fotosyntetisk C-fiksering eller vækst . Forkalkning fungerer heller ikke som en C-koncentreringsmekanisme i E. Derfor forekommer det usandsynligt, at forkalkning og fotosyntetisk kulstofoptagelse hænger direkte sammen. Imidlertid kan h+ – produktion ved forkalkning gavne cellen på en anden måde. Fotosyntese og respiration fører til en stigning eller fald i proksimal pH, henholdsvis, med netto fotosyntese, der fører til skadelig basificering af bulkvand ved højere celletætheder . Unikt for coccolithophorider kunne forkalkningsafledt H+ modvirke denne basificering og potentielt opretholde en mere stabil pH omkring cellen gennem omhyggelig modulering af forholdet mellem partikelformet uorganisk kulstof (PIC) og partikelformet organisk kulstof (POC) syntese.

vi har eksperimentelle beviser for, at vækst ved en stabil pH er til gavn for fytoplanktonvækst , herunder for Emiliania, og vi har en dynamisk model, der forklarer den koblede dynamik i biologi og kemi under vækst i disse eksperimenter . Her opererer vi dette modelsystem for at overveje de virkninger, som forkalkning har på pH og sammenligne disse resultater (med hensyn til produktionsforholdet mellem partikelformet uorganisk og organisk kulstof; PIC : POCprod) mod litteraturdataene for det cellulære forhold (PIC : POCcell). Vi antager, at passende modulering mellem forkalkning og fotosyntese entydigt tilvejebringer en mekanisme, gennem hvilken coccolithophorider kan bioingeniørere deres miljø, tilvejebringelse af en stabil proksimal pH for at optimere vækstbetingelserne for individuelle celler under forbedret primærproduktion.

materiale og metoder

simuleringer blev kørt af væksten af et forkalkende fytoplankton med en diameter på 5 liter, nominelt benævnt Emiliania herefter. Modellen tilvejebringer en variabel støkiometrisk (dvs. C: N: P : Chl) beskrivelse af planteplanktonvækst, herunder begrænsninger efter ressourcetilgængelighed (CO2, nitrat, ammonium, fosfat, lys). Den maksimale specifikke vækstrate, der blev brugt til standardsimuleringerne, var 1 d−1; Denne værdi er i overensstemmelse med forventningerne til Emiliania . Modellen blev kørt inden for en beskrivelse af det fysisk-kemiske miljø, der omfattede en fuld bogføring af ændringer i karbonatkemi og med fotosyntese (inklusive næringsstofassimilering), respiration, forkalkning, gasudveksling ved luft–havoverfladen og også ved grænsefladen mellem Det Blandede lagfotiske område og det dybere vand. Vækst blev simuleret i forskellige vandsøjlescenarier svarende til dem, der blev brugt før ; overfladelys blev tilvejebragt ved 1000 liter m−2 s−1 i en 12 L : 12 D cyklus, og næringsstoffer blev leveret ved en standard 16 liter nitrat (N) og 1 liter fosfat (P).

simuleringer blev kørt under forskellige betingelser under antagelse af et fast forhold mellem bioproduktion af partikelformet uorganisk C (coccoliths) og organisk C (biomasse). Herefter betegnes masseforholdet mellem disse produktioner som PIC: POCprod. PIC-produktion blev simuleret til at forekomme samtidig med C-fiksering. Algeblomstringsvækst blev simuleret over 20 d, eller for den langsomme vækst og simuleringer med højt næringsstof, 40 d; ved udgangen var befolkningen gået ind i plateaufasen med næringsbegrænset vækst. Initialen var en ligevægtsværdi med den anvendte atmosfæriske pCO2 ved en saltholdighed på 35, og ved 16 liter C. Det blev antaget, i simuleringer startende med forskellige indledende værdier af pCO2, at fytoplanktonet tilpasser sig de gældende forhold, og dermed at vækstraterne i tilpassede stammer ville være de samme. Dette er i overensstemmelse med empiriske beviser . Ingen effekt af variabel pH på vækstrate blev antaget (CF,), fordi målet her var at bestemme værdien af PIC : POCprod, der opretholdt den eksterne pH tæt på en konstant (og derfra antaget optimal) værdi.

ændringer i havvand (dvs.pH) under blomstringsudvikling afspejler hovedsageligt fysiske strømme af CO2 og carbonationer sammen med hastigheder for primærproduktion og respiration. Afhængigt af PIC : POCprod udstillet af Emiliania fører denne nettoændring til en basificering (pH-stigning) eller en forsuring (pH-fald). Til visningsformål er ekstremerne af variation i h + ionkoncentration i den simulerede vækstperiode normaliseret til den initial, der blev brugt til denne simulering. Denne variation er udtrykt som en % liter+. Afvigelser i ved høj PIC : POCprod er forbundet med forsuring, og afvigelser ved lav PIC : POCprod er forbundet med basificering; en ikke-forkalkende fytoplankter (dvs.PIC : POCprod = 0) ville generere maksimale niveauer af basificering.

yderligere oplysninger findes i det elektroniske supplerende materiale.

resultater

gennem simuleringer undersøgte vi, hvordan balancen mellem fotosyntese og forkalkningshastigheder påvirker pH omkring coccolithophorider. Vi bestemte PIC : POCprod-værdier, der bedst opretholdt konstant pH, uanset hvilken start pH måtte være, forudsat at (i) væksten maksimeres i et fast pH-miljø, og (ii) Emiliania ville udvikle sig for at maksimere væksten ved den anvendte pCO2 . Optimal PIC: POCprod er således defineret som det, der resulterer i den laveste ændring i (dvs.0 liter+) under simulerede blomstringshændelser.

Figur 1 viser plots af lusch+ mod atmosfærisk pCO2 og PIC : POCprod. Efterhånden som pCO2 øges (dvs.fra præindustrielle til fremtidige pCO2-scenarier), falder det optimale PIC : POCprod fra 1,5 ved 200 ppm pCO2 til 1,05 ved 1000 ppm. Vedligeholdelse af et højt PIC: POCprod bliver mere og mere skadeligt ved høj pCO2. Den absolutte afvigelse i var størst ved høj pCO2 (OA betingelser) som den oprindelige pH og bufferkapacitet af havvand er lavere; under OA, den optimale PIC : POCprod sænkes betydeligt og udvælgelse mod høj PIC : POCprod kan forventes. Situationen er den samme med høj og lav vækstrate Emiliania (figur 1a versus b), men fordi havvand ph afspejler både CO2-forbrug og atmosfærisk gasudveksling, selektive tryk for at optimere PIC : POCprod forventes at falde i langsommere voksende systemer.

figur 2 præsenterer sammenlignende plots af simuleringer ved 400 ppm pCO2 (eksisterende atmosfære) med forskellige næringsstofbelastninger eller fysiske forhold og inkluderer værdien af lysh+ for blomster af et fytoplankton med nul-forkalkningspotentiale (dvs.PIC : POCprod = 0). Højere næringsstof belastninger drive stærkere afvigelser i, og lidt højere optimal PIC : POCprod. Vækst ved hjælp af ammonium (som fremmer forsuring) driver en lavere optimal PIC : POCprod og højere loch+ ved høj PIC : POCprod (figur 2a). Rolige forhold, der minimerer luft-hav CO2-udveksling, bidrager til større basificering under fotosyntese og driver et højere optimalt billede : POCprod (figur 2b). Koldere vandforhold (med standardvindhastigheden) er forbundet med ændringer i karbonatkemien og gaskurserne, der sænker optimal PIC : POCprod. Langsom vækst (i overensstemmelse med figur 1b) flader responskurven og sænker også den optimale PIC lidt : POCprod (figur 2b). Vækst i dybe blandede lag er forbundet med lavere vandkolonnegasvekselkurser og også med lavere vækstrater (på grund af lysdæmpning); her sænkes rækkevidden af lysh+, og den optimale PIC : POCprod er også forhøjet. Lavvandede blandede lag fremhæver ikke kun prish+, sænker det optimale billede : POCprod, men viser også meget højt prish+, når Emiliania vokser med højt billede: POCprod.

Diskussion

Fytoplanktonvækst er optimal ved konstant pH; basificering og forsuring er skadelig . Forkalkning kan radikalt ændre miljøet, potentielt modvirke fotosyntesedrevet basificering og også forårsage forsuring af proksimale farvande (og derfra bulkvand), hvis det ikke er tilstrækkeligt moduleret. Følsomhed over for nedsat pH i havvand skyldes stigningen i, snarere end ændringer i andre carbonatsystemparametre . Dette kan relateres til deres usædvanlige mekanismer for pH-homeostase, da h+ udstrømning via spændingsstyrede h+ kanaler i plasmamembranen er mindre effektiv ved lavere havvands pH . Vækst af coccolithophores hæmmes også ved pH > 8,6 . De energiske omkostninger forbundet med forkalkning som en mekanisme til stabilisering af ekstern pH, som krævet gennem vores hypotese, versus omkostningerne ved pH-homeostase gennem h+ pumpning garanterer klart undersøgelse.

er Emiliania bioingeniør sin eksterne pH for at optimere væksten? Det skal bemærkes, at PIC : POCcell forventes at være lavere end PIC : POCprod, som rapporteret af modellen, da coccoliths kan løsne sig fra cellerne. Sammenligninger mellem disse forhold skal således henvise til tendenser. Under hensyntagen til dette ser det ud til at være mere end tilfældigt, at det optimale billede : POCprod angivet af vores simuleringer flugter med eksperimentelle målinger af PIC: POCcell varierende med carbonat systemparametre . PCO2; en metaanalyse viser, at denne tendens er konsistent på tværs af en lang række stammer og eksperimentelle forhold og med andre forkalkningsarter . Ved høj pH > 8,5 kan vi forvente, at PIC: POCprod vil stige yderligere for at drive et fald i pH. imidlertid er PIC: POCcell af Coccolithus pelagicusceller ved pH > 8,5 mindre end 1; et samtidig fald i vækstrate med forhøjet pH kan indikere en manglende evne til at opretholde høje forkalkningshastigheder hos denne art .

den mest sandsynlige situation, hvor coccolithophores kan virke for at ændre deres miljø, er under høj vækst ved høj celletæthed under blomstring. Globalt set er E. Hung i øjeblikket den mest udbredte blomstringsdannende art med naturlige blomstringstætheder, der spænder fra 1 til 30 liter 106 celler l−1 i åbne hav-og kystmiljøer . Vores standardsimuleringer beskriver en top næringsstoffyldt blomstringsstørrelse på 80 liter 106 celler l−1 (se det elektroniske supplerende materiale), men i fravær af forkalkning (dvs.PIC : POCprod = 0) er signifikante afvigelser i bulk havvand pH synlige ved celletætheder i tråd med naturlige blomster (20-40 liter 106 celler l-1). Det forekommer således ganske muligt, at forkalkning i naturen giver en selektiv fordel ved at opretholde en miljømæssig pH-værdi, der er mere gunstig for vækst.

primærproduktion ved et højt PIC : POCprod er potentielt farlig på grund af risikoen for forsuring af havvand. Omhyggelig modulation af forkalkning kan således forventes, og faktisk har Emiliania (og andet forkalkende fytoplankton) mulighed for Fin regulering gennem internalisering af forkalkningsprocessen . Tæt regulering af forkalkning er særlig vigtig i tætte suspensioner; mens basificering er højest under sådanne forhold, og man kan derfor forvente et højt PIC : POCprod at være til fordel, den kollektive nedtrapning af DIC ved både fotosyntese og forkalkning sænker havvandets bufferkapacitet. Under sådanne forhold svækkes havvandets pH-stabilitet, og forsuring på grund af stigende respiration i systemet ved toppen af en blomst kan føre til et pludseligt sammenbrud af befolkningen. At starte hele denne blomstringsproces i forsuret vand (med OA ved høj pCO2) placerer således en større risiko for yderligere forsuring for høje forkalkningsmidler.

uanset om coccolithophorider såsom Emiliania udviklede forkalkning til bioingeniør deres miljø for at stabilisere pH under vækst, er stabilisering af pH proksimal til cellen klart fordelagtig . Simuleringer for vækst med nul forkalkning (PIC : POCprod = 0; figur 2) viser omfanget af kompensation for basificering, der tilbydes ved forkalkning, og efterfølgende at forkalkning har et klart potentiale til at være fordelagtigt i blomster, der i det væsentlige domineres af forkalkningsceller. Vækst i blandede blomster, med samtidig forekommende ikke-forkalkende arter, ville stadig være fordelagtigt for coccolithophoridet, hvis de ikke-forkalkende arter blev ugunstigt stillet ved vækst ved den faste pH. Dette er muligt, hvis ikke-forkalkningsmidlet blev tilpasset til at vokse bedst ved den hævede pH, der er mere typisk for forholdene under basificeringen, der ledsager normal fytoplanktonvækst .

simuleringer viser, at der under OA-scenarier kan forventes valg til vækst af coccolithophorider med lavere PIC: POCprod (som en kombination af det optimale PIC: POCprod for lav largh+ og også undgå risikoen for høj largh+ ved høj PIC : POCprod), og at optimale forhold vil være lavere igen i koldt vand (figur 2b), hvor ammonium understøtter vækst (figur 2a) og også i lavvandede blandede lag (figur 2C). Sammen med et fald i det optimale PIC : POCprod antyder vores resultater, at forkalkning i coccolithophorider vil falde markant i det mere sure fremtidige hav med cirka 25%, da atmosfærisk pCO2 overstiger 750 ppm. I store blomster er fjernelsen af ressourcen til fotosyntese gennem forkalkning også skadelig for pH-stabilitet. Derfor kan vi forvente, at coccolithophorider tilpasser sig ændringer i miljøforhold, der påvirker pH-stabiliteten ved at ændre deres PIC : POCprod. For klimaændringsmodeller, især over paleologiske tidsskalaer, kan det være muligt at simulere ændringer i forkalkningshastigheder med henvisning til optimal PIC : POCprod. Det er dog vigtigt at bemærke, at forkalkningsprocessen på biogeokemiske skalaer er en funktion af både organismernes succes med at danne store blomster (knyttet til næringsstofbelastninger, lys, græsning og fysisk-kemisk oceanografi) og også af forkalkningen af de enkelte organismer. Konsekvenserne af den foreslåede bioengineering begivenhed for andre organismer end coccolithophorids er således også af betydning.

datatilgængelighed

modelkode er tilgængelig og som beskrevet i det elektroniske supplerende materiale (og referencer Citeret deri); kode kan også fås i den form, der bruges til dette værk (dvs.som en Magtsim-Konstruktørfil) fra den tilsvarende forfatter.

forfatteres bidrag

K. J. F. konstruerede og betjente modellen til en original ide om K. J. F. og D. R. C. alle forfattere bidrog til hypoteseindstilling og test og til skrivning af manuskriptet.

konkurrerende interesser

Vi erklærer, at vi ikke har nogen konkurrerende interesser.

Funding

dette arbejde blev støttet af UK funders NERC, Defra og DECC gennem tilskud NE/F003455/1, NE/H01750H/1 Og NE/J021954/1 til K. J. F., D.R. C. Og G. H.

fodnoter