Cladode eller Phylloclade

det typiske fladede fotosyntetiske organ i en vaskulær plante er bladet, men nogle plantegrupper har i stedet fladede grønne stængler (Fig 1.) som de vigtigste fotosyntetiske organer. Disse kaldes enten kladoder (Fig. 2) eller phylloclades (“bladlignende grene”). I visse velkendte tilfælde ligner kladoden et blad (Fig. 3) at den tilfældige observatør ikke ville have nogen grund til at mistanke om andet.

den rigtige måde at identificere en phylloclade på er at undersøge omhyggeligt et hurtigt voksende vegetativt skud, hvor blade stadig er til stede. En phylloclade er subtended af et blad (Fig.4), normalt en, der er lille eller skala-lignende, og bladene af disse arter er flygtig og snart abscise. Af de dyrkede eksempler er den anvendte navngivne bændelormplante (Fig. 5), Muehlenbeckia platyclados (familie Polygonaceae), har de mest iøjnefaldende blade (Fig. 6); dens phylloclades har vandrette linjer (vinkelret på venerne), der viser nodernes positioner, og fra de aksillære knopper ved knudepunkter er hvor blomsterne opstår langs phylloclade kanterne. Lejlighedsvis har forfattere henvist til disse planter som at have epifylløse blomster (Fig. 7) (“på blad”), men dette er teknisk forkert, da phylloclades er stængler. De phyllocladous træagtige arter af Phyllanthus (familie Euphorbiaceae) er andre, slående lignende dicotyledonøse eksempler (slægtsnavnet betyder “bladblomster.”).

blandt monokotyledoner dyrkes flere slægter med kladoder bredt. Arter af asparges (Fig. 8) har generelt nålelignende kladoder, selvom de i nogle arter af asparges kan udflades (se også Myrsiphyllum). Den nært beslægtede familie Ruscaceae (otte arter), herunder slagterkost (Fig. 4) (Ruscus aculeatus), Cæsars laurbær (Fig. 2) (R. hypoglossum), aleksandrisk laurbær (Danae racemosa) og klatrende slagterkost (Fig. 9) (Semele androgyna), har kladoder, der igen ser ud til at danne blomster på blade, men i virkeligheden har blomster produceret fra noder.

slægten Phyllocladus er en Australasian gymnosperm slægt med skalalignende blade og lobede phylloclades, der ligner pinnately sammensatte blade.

de fleste slægter af cladode-producerende planter forekommer i kaktusfamilien (Cactaceae). Mere end 200 arter er platyopuntias (alias stikkende pærer) og nopaleas af slægten Opuntia i underfamilien opuntioideae. Disse er relativt tykke kladoder, med puder, der ofte overstiger en centimeter i tykkelse, og de flade puder, også kaldet samlinger, har knuder på de to flade overflader såvel som langs kanterne, arrangeret i et spiralformet mønster. Et smalt blad dannes ved hver knude, og fra den aksillære knopp danner en bestemt kort skyde (areolen), hvorpå der produceres modificerede primordier, der er bladspidser. Bladbladene forsvinder snart og efterlader den rygsøjledækkede kladode for at udføre fotosyntese. Busk og træ opuntias, såsom på Galapagos øhav, har Kufferter og grene sammensat af en række kladoder fastgjort ende til ende.

fladede grønne stængler forekommer også i mere end et dusin slægter af kaktusepifytter og hemiepifytter. Også kaldet 2-ribbet, de fleste af disse fladede stængler har areoler kun arrangeret langs de to kanter, ikke på de brede overflader, skønt dette i rhipsalid-epifytter ikke altid er sandt. Generelt har de 2-ribbede epifytiske stængler udviklet sig fra arter, der har tre eller fire ribben på stammen, derfor dannede de sig via en anden udviklings-og evolutionssekvens end platyopuntias. Nogle kaktusepifytter udviser to, tre og fire ribben på et enkelt individ, og der er ofte forskelle i stammemorfologi fra juvenile versus voksne typer.

udtrykket pterocauly bruges lejlighedsvis til at identificere en stamme, der har tynde ribben eller vinger. Eksempler på grønne, bladlignende pterocauls findes blandt Sukkulenter af slægten Cissus (druefamilie, Vitaceae), klatrende arter af yam (Dioscorea, familie Dioscoreaceae) og visse Andesarter af Baccharis (familie Asteraceae).

nogle forfattere har også klassificeret alle fotosyntetiske stængler som kladoder, men at gøre det fordrejer dens oprindelige betydning af at have en flad stilk.

et blad er generelt tyndt nok til, at direkte sollys, der opfanges af en overflade, passerer gennem vævet og tilstrækkeligt belyser og ophidser alle fotosyntetiske pigmenter i cellerne. I de fleste plantesamfund er bladtykkelsen mindre end 0,6 millimeter, undtagen i bladsucculenter. Det synlige spektrum af sollys (kaldet PFD eller PPFD) dæmper, da det absorberes af bladets pigmenter, hvorfor det meste af sollysets energi aldrig kommer ud af bladet på bagsiden. Men hvis det udfladede fotosyntetiske organ er meget tykt, kan selv de lavere fotosyntetiske celler langs lysvejen muligvis ikke modtage tilstrækkelig nyttig stråling til, at mætning kan forekomme. Nogle kladoder er faktisk mærkbart tykkere end typiske blade, måske fordi de inkluderer yderligere stammevæv, så hver kladode dybest set har en fotosyntetisk enhed på hver side af kladoden og ikke-deltagende væv i midten, der ikke modtager nok solstråling til at have klorofyl. Generelt har kladoder stomater på begge flade overflader, og dette tillader, at CO2 optages uafhængigt af hver side, så CO2 ikke behøver at diffundere lange afstande fra kun den ene side.

udtrykket phylloclade bør ikke forveksles med cladophyll (“grenlignende blad”), dvs.en phyllode. En cladophyll er en flad petiole eller rachis af et blad, ikke en stamme.

fladede stængler er relativt faste strukturer, der ikke er i stand til at omorientere, når de først er dannet. Forskning på cactus cladodes har vist, at puderne (cladodes) for en plante har tendens til at blive orienteret for at maksimere PFD-aflytning af plantens baldakin i løbet af året. Så det konstateres, at optimal cladode orientering er forskellig på forskellige breddegrader og på forskellige skråninger. Tidligere fortolkninger antog, at puderne i stedet var orienteret for at minimere solvarme ved middagstid om sommeren, men denne fortolkning er tilsyneladende forkert og er dybest set et sekundært resultat eller en fordel ved at maksimere lysaflytning og, dermed, total biomasseakkumulering.

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.