Chaetomium

(Ascomycotes, ascomycetes)

græsk askos, blære; mykes, svamp

generere (d = deuteromycote)

kendt som bagning og brygning af gær, blågrønne og sorte forme, kopsvampe, moreller, trøfler og lav, ascomycoterne er en stor, forskelligartet og økonomisk vigtig gruppe svampe. Omkring 33.000 arter er kendt, og flere gange er mange stadig at blive opdaget og beskrevet. Omkring 14.000 er de heterotrofe komponenter af lav (F-6), som er svampesymbioser med fotoautotrofer . Ascomycote symbionterne udgør 90-95 procent af lavens masse.

de fleste ascomyceter danner hyfer; andre (mange gær) er ofte udelukkende encellede. Ascomycoter skelnes fra andre svampe ved besiddelse af ascus (flertal: asci), en mikroskopisk reproduktiv struktur (et rørformet, sporeskydende meiosporangium), hvori der produceres haploide ascosporer. Der findes to grundlæggende slags asci: (1) unitunicate med en homogen væg og trykfølsom apikal sporeudladningsmekanisme, såsom et operculum eller en ringlignende sfinkter; og (2) bitunicate med en dobbeltvæg-en tynd uelastisk ydre væg og en tyk indre væg, der absorberer vand, sprænger den ydre væg og ekspanderer opad og bærer sporer med sig.

en ascus produceres, når to hyfer af komplementære parringstyper konjugerer (cytogami), som illustreret i figur A. I ascus smelter partnernes kerner (karyogami) og blander forældrenes sæt kromosomer midlertidigt i en kindtone kerne. Denne forbigående diploide kerne gennemgår opdeling ved meiose og producerer fire nye haploide kerner med det samme antal, men en anden kombination, af kromosomer som i kernerne i modersvampene. Disse nydannede kerner gennemgår derefter en anden mitotisk opdeling for at producere otte haploide kerner, og noget cytoplasma og en beskyttende sporevæg kondenserer omkring hver kerne. Hver af disse otte celler er en ascospore. Ascosporer er den slags formeringsformer, der adskiller medlemmer af denne phylum. Beliggende i ascus som ærter i en bælg frigives ascosporer, når de er modne og kan bæres lange afstande af vind, vand eller dyr. Hvis ascosporer lander på et passende næringsrigt sted, spirer de og sender deres egne hyfer ud.

dannelsen af ascosporer ved fusion af seksuelt forskellige hyfer i det, der kaldes teleomorfen, er ikke det eneste middel til ascomycote-udbredelse. Produktionen af formeringer uden seksuel fusion er meget udbredt i ascomycoter, og de resulterende aseksuelle sporer kaldes conidia. Specialiserede ascomycote-hyfer kan udvikle en række (blastiske) konidier fra konidiogene celler ved modifikationer af spirende, eller de kan segmentere i et stort antal (thalliske) konidier, som spredt af vind, vand eller dyr (ofte insekter) spirer andre steder. Faktisk har et stort antal ascomycoter mistet alle seksuelle processer og reproducerer kun ved mitotisk produktion af sporer; disse ascomycoter er den anamorfe taksa beskrevet senere.

dødt eller levende plante – og dyremateriale nærer ascomycoter; de udskiller fordøjelsessymer i deres umiddelbare miljø og absorberer de således dannede opløste næringsstoffer. Ascomycotes spiller en væsentlig økologisk rolle ved at angribe og fordøje resistente plante-og dyremolekyler såsom cellulose, lignin, keratin og kollagen. Værdifulde biologiske byggesten-blandt andet forbindelser af kulstof, nitrogen og fosfor—låst i sådanne makromolekyler genanvendes således. Lavsymbioserne er atypiske ved at være fotosyntetiserere snarere end absorberende heterotrofer.

Taphrinomycetes er strukturelt blandt de mest enkle ascomycetes. De har korte hyfer og danner begrænset mycelia på deres værter; unitunicate asci dannes direkte snarere end på ascogen (ascusdannende) hyfer, der vokser fra de konjugerede celler; og de mangler ascomata, der bare danner et lag af eksponeret asci på overfladen af værtsbladet. Deres ascosporer knopper ofte, mens de stadig er i ascus.

gær gærer sukkerarter såsom glucose og saccharose til ethylalkohol; denne evne bruges til fremstilling af vin og øl. I nærvær af gasformigt ilt ilter gær sukker til kulsyre, set som gasbobler i brødfremstilling. Brygger-og bagergær er blevet dyrket i tusinder af år. Nu ændres gær ved genteknologi; de bruges især til konstruktion af kunstige kromosomer. Deres kromosomale centromerer kan placeres på fremmed DNA og bruges til at udbrede det.

det er den største og mest kendte subphylum, der indeholder næsten alle ascomycetes undtagen gær og bladkrøllesvampe. Asci udvikler sig generelt fra hyfer, som i de fleste tilfælde er en del af en ascoma. Dikaryote ascogene hyfer vokser gennem monokaryotisk sterilt væv til hymenium. Asci kan være (1) unitunicate (de indre og ydre lag af ascusvæggen er mere eller mindre stive og adskilles ikke, når sporer skubbes ud), (2) bitunicate (den indre væg er elastisk og udvides ud over den ydre væg, når sporer frigives) eller (3) prototunicate (ascusens væg opløses ved modenhed, og ascosporerne udvises ikke med magt).

vi vil nævne syv af de ti klasser.

klasse Pescomycetes omfatter det, der længe har været kendt som operculate discomycetes—alle ascomycetes, der producerer apothecial ascomata indeholdende asci med apikale låg eller opercula (Figur A). Alle ascomycetes, der etablerer ektomycorrhisale symbioser med planter, tilhører denne gruppe. Mange andre medlemmer af gruppen er saprotrofiske.

klasse Dothideomycetes producerer stromatisk ascomata indeholdende bitunicat asci. Slægten Mycosphaerella har omkring 500 arter, herunder en, der udgør en del af vævet af en brun tang (Pr-17) kaldet Ascophyllum. Andre lever af rådnende jordorganiske stoffer, herunder rådnende majs. Slægten Helsinoe inkluderer mange patogene arter og obligatoriske symbiotrofer, der blandt andet forårsager sygdomme i citrus, hindbær og avocado. Der er også nogle lavdannende svampe, såsom Arthopyreniaceae, i denne klasse.

klasse Eurotiomycetes indeholder mange svampe med prototunicate asci i små, lukkede ascomata, herunder ordren Eurotiales, hvoraf nogle er teleomorfer (seksuelle faser) af mange vigtige forme som Penicillium og Aspergillus. De nært beslægtede Onygenales inkluderer mange svampe, der specialiserer sig i metabolisering af keratin, så de og deres aseksuelle faser kan vokse på hoveder, på horn og endda på vores hud, hår og negle, der tilskynder til sygdomme kaldet tinens. Der er over 40 arter af sådanne dermatofytiske forme (anamorfer) placeret i tre slægter. Epidermophyton har 2 arter, Microsporum har 17 arter, og Trichophyton har 24 arter og sorter. Gruppen indeholder også mange lavdannende svampe med bitunicate asci, inklusive Verrucaria, der vokser som et sort bånd på klipper over højvande langs Nordamerikas øst-og vestkyst.

klasse Sordariomycetes inkluderer de fleste ikke—licheniserede ascomycetes, der producerer perithecial ascomata-indeni hvilke tyndvæggede, unitunicate, inoperculate asci produceres, og som har en smal åbning (ostiole), gennem hvilken ascosporerne udvises. Perithecia kan være enkelt, som i Neurospora, eller grupperet i sammensatte ascomata med mange frugtbare hulrum, som i Ksylaria, der vokser på træ. Slægten Neurospora bruges i vid udstrækning i genetisk forskning. I hver ascus opdeles de fire produkter af meiose en gang ved mitose for at danne otte celler, der forbliver faste i en række i den rækkefølge, de blev dannet i (Figur A). Hver ascospore i en ascus kan afhentes i den rækkefølge og dyrkes for at bestemme dens genetiske sammensætning. Den således opnåede information afslører opførsel af kromosomer under en enkelt meiose og placeringen af generne på kromosomerne.

klasse Leotiomycetes omfatter størstedelen af ikke-lichen, svampeproducerende apothecial ascomata indeholdende unitunicate, inoperculate asci. Disse omfatter de hvidlige pulverformige meldug (orden Erysiphales), der angriber bladene fra en lang række planter, tjærepletsvampene (Rhytismatales), der parasiterer Ahornblade, og Leotiales (de fleste andre inoperculate discomycetes såsom teleomorphs af Monilia, der forårsager blød rådne af stenfrugter og Botrytis, der forårsager grå skimmel af jordbær) og mange saprotrofer.

klasse Lecanoromycetes er den største gruppe af licheniserede ascomycetes, hvoraf de fleste producerer apothecial ascomata, hvor asci normalt er bitunicate med atypiske former for apikal dehiscence. Mest almindelige lav med en række forskellige thallusorganisationer (foliose, crustose, fruticose) tilhører denne klasse—Cladonia, Lecanora, Ramalina, Usnea, Lobaria, Peltigera, Physcia og så videre.

klasse Laboulbeniomycetes består af alle minut ektosymbiotrofer af insekter. Disse organismer er meget værtsspecifikke-nogle vil kun vokse på et køn af værtsarten eller kun en kropsdel, såsom benene eller vingerne. Deres ascosporer, produceret i bitunicate asci, spirer direkte og udvikler sig til sidst til reproduktive strukturer mellem 0,1 og 1,0 mm i diameter. Ascosporen danner først en septum, der afgrænser to celler. Den øvre celle differentierer sig i det mandlige reproduktive organ med flere hætteglasformede celler, der producerer mandlige kønsceller kaldet spermatia; den nedre celle bliver det kvindelige reproduktive organ, som befrugtes af spermatia. Antallet af celler er fastsat for hver art. Slægter omfatter jordstængler og Amorphomyces.

de ascomycetøse anamorfer er svampe, der mangler organer til seksuel reproduktion. Ligesom ascomycotes og basidiomycotes udvikler de sig fra sporer eller conidia til mycelia, hvis hyfer er opdelt af septa.

selvom ascomycetous anamorphs mangler meiotisk seksualitet, udviser nogle af disse svampe en paraseksuel cyklus. Som dokumenteret i fungal genetics laboratory danner de rekombinant mycelia med forskellige arvelige træk ved fusion af hyfer fra to genetisk markerede, forskellige organismer. Fra disse rekombinante mycelier, ved processer, der ikke forstås, vises nye ægte avlshaploide afkom og vedvarer. Den paraseksuelle proces kræver ikke specialiseret mycelia eller ascomata.

udtrykket “anamorfe holomorfer” henviser til de ascomycoter eller basidiomycoter, der har mistet deres potentiale til at differentiere asci eller basidia, men stadig reproducerer aseksuelt. Det er en udfordring at relatere hver anamorf til sin seksuelle slægtning, da de ikke har nogen morfologisk lighed, men molekylære data leverer nu den manglende information. Når disse arter er blevet omklassificeret, er vi belastet med organismer, der har to gyldige navne (for eksempel Penicillium, den velkendte grønne skimmel og Talaromyces, et af dets dårligt kendte seksuelle ascomycetøse stadier).

der er omkring 20.000 arter af anamorfer, herunder nogle af stor økonomisk og medicinsk betydning (for eksempel atletens fodsvamp). Anamorfer er opdelt i tre hovedgrupper, der kan skelnes morfologisk og funktionelt: hyphomycetes, coelomycetes og mycelia sterilia.

de næsten 10.000 coelomyceter reproduceres af conidia båret på korte, tætpakkede conidiophorer, der danner et hymeniallag dækket af en del af værtsplanten. Acervular conidiomata kan være subcuticular (kun dækket af værten cuticle), intraepidermal (opstår i cellerne i epidermis), subepidermal eller udvikling under flere lag af værtsceller. Acervular conidiomata kan ofte ses som flade, skiveformede puder på værtsplanter. Cryptosporium lunasporum producerer halvmåneformet conidia. Form-taksa er praktiske grupperinger af strukturelt ens, skønt sandsynligvis ikke-relaterede, organismer. Efterhånden som evolutionær information bliver tilgængelig, erstattes form-taksa med standard eller “fylogenetisk” taksa.

mycelia sterilia inkluderer de aseksuelle svampe, der mangler specialiserede reproduktive strukturer; mycelien vokser simpelthen uden synlig differentiering i sporer. Af de to dusin slægter, der tilhører denne konglomeratgruppe, er den bedst kendte jordstængel, en almindelig jordsvamp, der forårsager dæmpning og rodrot af planter, herunder dyrkede af økonomisk betydning. Basidiomycote Pellicularia filamentosa har jordstængler solani som sin anamorf.