17.3: membraner og membranlipider

alle levende celler er omgivet af en cellemembran. Planteceller (figur \(\Sideindeks{1a}\)) og dyreceller (figur \(\Sideindeks{1b}\)) indeholder en cellekerne, der også er omgivet af en membran og indeholder den genetiske information for cellen. Alt mellem cellemembranen og kernemembranen—inklusive intracellulære væsker og forskellige subcellulære komponenter såsom mitokondrier og ribosomer—kaldes cytoplasma. Membranerne i alle celler har en grundlæggende lignende struktur, men membranfunktionen varierer enormt fra en organisme til en anden og endda fra en celle til en anden inden for en enkelt organisme. Denne mangfoldighed stammer hovedsageligt fra tilstedeværelsen af forskellige proteiner og lipider i membranen.

Figur \(\Sideindeks{1}\): (A) En Idealiseret Plantecelle. Ikke alle de strukturer, der er vist her, forekommer i enhver type plantecelle. (B) En Idealiseret Dyrecelle. De strukturer, der er vist her, findes sjældent alle i en enkelt dyrecelle.

lipiderne i cellemembraner er meget polære, men har to egenskaber: en del af lipidmet er ionisk og opløses derfor i vand, mens resten har en carbonhydridstruktur og derfor opløses i ikke-polære stoffer. Ofte kaldes den ioniske del hydrofil, hvilket betyder” vandelskende”, og den ikke-polære del som hydrofob, hvilket betyder” vandfrygt ” (frastødt af vand). Når de får lov til at flyde frit i vand, samles polære lipider spontant i et af tre arrangementer: miceller, monolag og dobbeltlag (figur \(\Sideindeks{2}\)).

figur \(\Sideindeks{2}\): spontant dannede polære Lipidstrukturer i vand: monolag, Micelle og dobbeltlag

miceller er aggregeringer, hvor lipidernes carbonhydridhaler—som er hydrofobe—er rettet mod midten af samlingen og væk fra det omgivende vand, mens de hydrofile hoveder er rettet udad i kontakt med vandet. Hver micelle kan indeholde tusindvis af lipidmolekyler. Polære lipider kan også danne et monolag, et lag et molekyle tykt på overfladen af vandet. De polære hoveder vender ud i vand, og de ikke-polære haler stikker op i luften. Dobbeltlag er dobbeltlag af lipider arrangeret således, at de hydrofobe haler er klemt mellem en indre overflade og en ydre overflade bestående af hydrofile hoveder. De hydrofile hoveder er i kontakt med vand på begge sider af dobbeltlaget, hvorimod halerne, der er bundet inde i dobbeltlaget, forhindres i at have kontakt med vandet. Dobbeltlag som dette udgør hver cellemembran (figur \(\Sideindeks{3}\)).

figur \(\Sideindeks{3}\): skematisk Diagram af en cellemembran. Membranen, der omslutter en typisk dyrecelle, er et phospholipid-dobbeltlag med indlejrede kolesterol-og proteinmolekyler. Korte oligosaccharidkæder er fastgjort til den ydre overflade.

i dobbeltlagets indre interagerer de hydrofobe haler (det vil sige fedtsyredele af lipidmolekyler) ved hjælp af dispersionskræfter. Interaktionerne svækkes af tilstedeværelsen af umættede fedtsyrer. Som et resultat er membrankomponenterne fri til at fræse omkring til en vis grad, og membranen beskrives som væske.

lipiderne, der findes i cellemembraner, kan kategoriseres på forskellige måder. Phospholipider er lipider indeholdende fosfor. Glycolipider er sukkerholdige lipider. Sidstnævnte findes udelukkende på den ydre overflade af cellemembranen og fungerer som kendetegnende overflademarkører for cellen og tjener således i cellulær genkendelse og celle-til-celle-kommunikation. Sphingolipider er phospholipider eller glycolipider, der indeholder den umættede amino alkohol sphingosin snarere end glycerol. Skematiske strukturer af repræsentative membranlipider er vist i figur \(\Sideindeks{4}\).

figur \(\Sideindeks{4}\): Komponentstrukturer af nogle vigtige membranlipider

Phosphoglycerider (også kendt som glycerophospholipider) er de mest rigelige phospholipider i cellemembraner. De består af en glycerolenhed med fedtsyrer bundet til de to første carbonatomer, mens en phosphorsyreenhed, esterificeret med et alkoholmolekyle (normalt en aminoalkohol, som i del (A) af figur \(\Sideindeks{5}\)) er bundet til det tredje carbonatom af glycerol (del (b) af figur \(\Sideindeks{5}\)). Bemærk, at phosphoglycerid-molekylet er identisk med et triglycerid op til phosphorsyreenheden (del (b) i figur \(\Sideindeks{5}\)).

der er to almindelige typer phosphoglycerider. Phosphoglycerider indeholdende ethanolamin som amino alkohol kaldes phosphatidylethanolaminer eller cephaliner. Cephaliner findes i hjernevæv og nerver og har også en rolle i blodkoagulation. Phosphoglycerider indeholdende cholin som amino alkohol enhed kaldes phosphatidylcholiner eller lecithiner. Lecithiner forekommer i alle levende organismer. Ligesom cephaliner er de vigtige bestanddele af nerve-og hjernevæv. Æggeblommer er især rige på lecithiner. Lecithiner af kommerciel kvalitet isoleret fra sojabønner anvendes i vid udstrækning i fødevarer som emulgeringsmidler. Et emulgeringsmiddel bruges til at stabilisere en emulsion—en dispersion af to væsker, der normalt ikke blandes, såsom olie og vand. Mange fødevarer er emulsioner. Mælk er en emulsion af smørfedt i vand. Emulgeringsmidlet i mælk er et protein kaldet kasein. Mayonnaise er en emulsion af salatolie i vand, stabiliseret af lecithiner til stede i æggeblomme.

Sphingomyeliner, de enkleste sfingolipider, indeholder hver en fedtsyre, en fosforsyre, sfingosin og cholin (figur \(\Sideindeks{6}\)). Fordi de indeholder fosforsyre, klassificeres de også som phospholipider. Sphingomyeliner er vigtige bestanddele af myelinskeden, der omgiver aksonen i en nervecelle. Multipel sklerose er en af flere sygdomme som følge af skade på myelinskeden.

de fleste dyreceller indeholder sphingolipider kaldet cerebrosider (figur \(\Sideindeks{7}\)). Cerebrosider er sammensat af sphingosin, en fedtsyre og galactose eller glucose. De ligner derfor sphingomyeliner, men har en sukkerenhed i stedet for cholinphosphatgruppen. Cerebrosider er vigtige bestanddele af membranerne i nerve-og hjerneceller.

Figur \(\Sideindeks{7}\): Cerebrosider. Cerebrosider er sphingolipider, der indeholder en sukkerenhed.

sfingolipiderne kaldet gangliosider er mere komplekse og indeholder normalt en forgrenet kæde på tre til otte monosaccharider og/eller substituerede sukkerarter. På grund af betydelig variation i deres sukkerkomponenter er der identificeret omkring 130 sorter af gangliosider. De fleste celle-til-celle genkendelse og kommunikationsprocesser (f. eks., blodgruppeantigener) afhænger af forskelle i sekvenserne af sukkerarter i disse forbindelser. Gangliosider er mest udbredte i de ydre membraner i nerveceller, skønt de også forekommer i mindre mængder i de ydre membraner i de fleste andre celler. Fordi cerebrosider og gangliosider indeholder sukkergrupper, klassificeres de også som glycolipider.