Trávicí systém obratlovců (se schématem | / Chordata / zoologie

v tomto článku budeme diskutovat o trávicím systému obratlovců pomocí vhodných diagramů.

embryonální trávicí trakt:

Archenteron:

embryonální archenteron se stává výstelkou dospělého zažívacího traktu a všech jeho derivátů. Splanchnic mesoderm přidává vrstvy pojivové tkáně a hladké svaly kolem archenteronu. Ektodermální invaginace hlavy tvoří stomodaeum vedoucí do ústní dutiny a podobná mid-ventrální ektodermální invaginace tvoří proktodaeum, které vede do zadního střeva.

stomodaeum se stává dospělou bukální dutinou a vede ke vzniku zubní skloviny, epiteliálního pokrytí jazyka, žláz, např. a rathkeho váček přední hypofýzy. Proctodaeum tvoří buď malou koncovou část kloaky u nižších obratlovců a konečník u savců.

trávicí kanál v embryích od žaludku po kloaku je připojen ke stěně hřbetního těla dvojitým záhybem peritonea, nazývaným hřbetní mezenterie, a ke stěně ventrálního těla ventrální mezenterií. U dospělých přetrvává dorzální mezenterie, ale ventrální mezenterie zmizí a zůstane pouze v oblasti jater a močového měchýře.

trávicí trakt dospělého:

trávicí trakt se pro různé funkce rozlišuje do následujících oblastí – úst, bukální dutiny, hltanu, jícnu, žaludku, tenkého střeva, tlustého střeva a kloaky. Následující výrůstky vznikají z trávicího traktu-ústní žlázy, rathkeho vak, štítná žláza, žábrové štěrbiny, tympanická dutina, brzlík a další žlázy žábrových štěrbin, průdušnice, plic, plaveckého močového měchýře, jater, slinivky břišní, žloutkového vaku a močového měchýře.

histologie:

stěna trávicího kanálu je vyrobena ze čtyř soustředných vrstev.

jsou to:

(i) nejvzdálenější viscerální peritoneum nebo serózní vrstva je vyrobena z mezoteliálních buněk a tenké vrstvy pojivové tkáně. Chybí v jícnu,

(ii) níže je svalová vrstva tvořená vlákny hladkého svalstva uspořádanými do vnějších podélných a vnitřních kruhových svalových vláken. Mezi dvěma vrstvami svalů je síť nervových buněk a nervových vláken autonomního nervového systému, známá jako myenterický plexus nebo plexus Auerbach.

(iii) pod svalovou vrstvou je submukóza tvořená pojivovou tkání s elastickými vlákny, tukovými, krevními a lymfatickými cévami, nervovými buňkami a vlákny žlázy,

(iv) nejvnitřnější vrstva je sliznice složená ze tří oblastí:

(a) nejvzdálenější sliznice muscularis z vnějších podélných a vnitřních kruhových vláken hladkého svalstva.

(b) Střední tenká vrstva lamina propria pojivové tkáně, krevních cév, nervů a uzlů lymfatické tkáně a

(c) bazální membrána podporující vrstvu sloupcových epiteliálních buněk, které jsou často žlázové a řasinkové.

ústa:

ústa je otvor vedoucí do bukální dutiny. V lampreys (cyklostomy) je to kruhový otvor na základně bukální nálevky a zůstává trvale otevřený kvůli nedostatku čelistí atd. V gnathostomech je terminální. Ústa jsou ohraničena rty, které jsou nepohyblivé a tvořené zkorodovanou kůží u ryb, obojživelníků a plazů. U savců jsou masité a svalnaté.

bukální dutina:

prostor mezi rty a čelistmi je vestibul. Na vnější straně může být ohraničena tvářemi a na vnitřní straně dásněmi. Slizniční žlázy tváří se otevřou do vestibulu. Ústa se otevírá do bukální dutiny, což je prostor mezi ústy a hltanem. Přesný bod, kde se stomodaeální ektoderm a faryngální endoderm spojují, je variabilní a není snadné je rozeznat.

u elasmobranchů a většiny kostnatých ryb se nosní dutiny neotevírají do bukální dutiny. V Chondrichthyes a tetrapoda (obojživelníci a většina plazů) se nosní dutiny otevírají do bukální dutiny choanae nebo vnitřními nares, které jsou primitivně umístěny vpředu,ale u krokodýlů, ptáků a savců se stávají zadními v hltanu kvůli vytvoření sekundárního patra, které účinně odděluje dýchací nosní průchod od ústní dutiny nebo průchodu potravy.

u ptáků je toto patro rozštěpeno, díky čemuž vzájemně komunikují nosní a bukální dutiny. U savců pokračuje sekundární patro posteriorně jako membránové měkké patro. U lidí měkké patro visí do hrtanu hltanu ve formě masitého procesu, zvaného uvula.

deriváty bukální dutiny:

1. Ústní žlázy:

existují dva druhy integumetárních mnohobuněčných žláz, které se otevírají do bukální dutiny. Jsou to slizniční žlázy a enzymatické žlázy. Ryby a vodní obojživelníci mají pouze slizniční žlázy. Plazi mají žlázy ve skupinách, jako jsou palatinové, lingvální, sublingvální a labiální žlázy pojmenované podle umístění, produkují také hlen.

u jedovatých hadů jsou horní labiální žlázy modifikovány tak, aby vylučovaly jed, zatímco v Gila monster sublingvální žlázy produkují jed. Ptáci mají sublingvální žlázy a žlázu v úhlu úst. Savci mají mnoho malých slizničních žláz kromě pravých a zvětšených slinných žláz, které jsou enzymatické. Jsou to příušní, sublingvální, submaxilární a infraorbitální slinné žlázy, vylučující mucin a ptyalin.

2. Jazyk:

jazyk se vyskytuje většinou u všech obratlovců. Jazyk u obratlovců vykazuje velkou rozmanitost a není homologní. V cyklostomech je svalnatý, masitý, rašící jazyk s nadrženými zuby pro škrábání kůže a svalů jejich kořisti.

ryby mají primární jazyk tvořený masitým záhybem bukální podlahy. Nemá žádné svaly, ale receptory a zuby jsou přítomny na jazyku u některých kostnatých ryb. Jazyk je pokryt sliznicí. U některých obojživelníků jazyk buď chybí, nebo je nepohyblivý. Většina obojživelníků má však vyčnívající jazyk a u některých žab a ropuch se může při nepoužívání sklopit zpět.

může být vyhozen z úst rychlým přílivem lymfy pro zachycení hmyzu. Jazyk u ještěrek a hadů je často vysoce vyvinutý. U chameleonů je velmi rozšiřitelný k zachycení hmyzu. Špička je zesílená a lepkavá. Vidlicová špička jazyka u hadů slouží jako prostředek přenosu chemických podnětů z vnějšího prostředí do spárovaných vomero-nosních orgánů na střeše úst.

u želv a krokodýlů nelze jazyk prodloužit. Amniotový jazyk má dobrovolné svaly, přijímá hypoglossální nerv a má žlázy a chuťové pohárky. Rozvíjí také vnitřní svaly, které pohybují jazykem. U ptáků je jazyk štíhlý a má nadrženou pokrývku. U některých ptáků je jazyk nehybný, zatímco u některých ptáků je dlouhý, protraktilní a často se používá k zachycení potravy.

u většiny savců, s výjimkou velryb, je jazyk vysoce vyvinutý a schopný značného pohybu, kromě prodloužení a zatažení, kvůli přítomnosti řady vnitřních svalů.

u savců tvoří sliznice pod jazykem střední záhyb, nazývaný frenulum, který spojuje jazyk s podlahou úst. U savců nese horní povrch jazyka čtyři Druhy papil (vláknité, houbovité, listovité a obvodové), nesoucí chuťové pohárky kromě vláknitých papil.

3. Zuby:

obratlovci mají dva typy zubů připojených k čelistním kostem-epidermální zuby a pravé zuby. Epidermální zuby se nejlépe vyvíjejí v cyklostomech. Jsou to tvrdé, kuželovité, nadržené struktury odvozené od stratum corneum. V lampreys se nacházejí na stěnách bukální nálevky a na jazyku. Larvy žab a ropuch mají zoubkované epidermální zuby v řadách na rtech. U savců má dospělý ptakopysk ptakopysk epidermální zuby.

pravé zuby:

zuby se nenacházejí u baleenových velryb a mravenečníků u savců a agnathanů, jeseterů, některých ropuch, sirenianů,želv a moderních ptáků atd. U nižších obratlovců (jako jsou ryby, obojživelníci a většina plazů) mohou být zuby nahrazovány nepřetržitě neurčitě, takové zuby se nazývají polyphyodont. Tyto zuby jsou homodont (podobný typ) a acrodont. (s čelistními kostmi).

u většiny savců jsou zuby diphyodont, thecodont a heterodont. U některých savců se jedná o monofyodont, který má pouze jednu sadu zubů, např. Zuby mají podobnou strukturu jako plakoidní šupiny žraloků, tvořené centrální dutinou buničiny, kolem které je přítomna tlustá, ale měkká vrstva, dentin, který je zvenčí pokryt tenkým, extrémně tvrdým smaltem. Předpokládá se, že pocházejí z kostnatých šupin ostrakodermů a placodermů. Podrobnosti čtenáři mohou vidět chrup u savců.

4. Adenohypofýza:

přední lalok hypofýzy se vyvíjí jako dorzální evaginace stomodaea, nazývaná Rathkeho váček, který se zužuje a vytváří přední a střední laloky hypofýzy (adenohypofýza). Zadní lalok hypofýzy nebo neurohypofýzy je ventrální evaginace diencephalonu, nazývaná infundibulum. Tak, to je nervózní část.

hltan:

část trávicího kanálu bezprostředně za bukální dutinou je hltan, lemovaný endodermem. Je to běžná Pasáž sloužící jak pro trávení, tak pro dýchání. Jako součást trávicího systému se používá jako průchod potravy z bukální dutiny do jícnu, jeho svaly iniciují polykání.

u ryb je hltan velký a bočně perforovaný pro žaberní štěrbiny, zatímco u tetrapody je krátký a nese otvory nosních dírek. U embryí vydává stěna hltanu řadu evaginací, které se vyvinou do spiracles, gill-rozštěpů, vzduchových měchýřů, plic, mandlí a několika endokrinních žláz (např. brzlík, štítná žláza a paratyroidy).

jícen:

jícen je u většiny ryb a obojživelníků krátký, protože jim chybí krk, ale u amniot je delší kvůli přítomnosti krku. Jícen plazů je protáhlejší než u ryb a obojživelníků. U granivorních a masožravých ptáků je část jícnu zvětšena do vakovitého vaku zvaného plodina, který slouží k rychlému skladování potravin.

plodina v podstatě chybí v trávicích žlázách ačkoli u holubů má plodina 2 plodinové žlázy u obou pohlaví, ve skutečnosti to nejsou žlázy, ale buněčné struktury, buňky tvoří „holubí mléko“, které je krmeno mláďaty. U savců je jícen dlouhý, postrádá žlázy a mění se ve vztahu k délce krku.

prochází membránou, část pod membránou je pokryta viscerálním pobřišnicí, která chybí z horní části. Jícen má slizniční žlázy. Jeho podšívka tvoří podélné záhyby nebo prstovité masité papily (elasmobranchs) nebo nadržené papily u mořských želv.

histologicky se jícen liší od zbytku trávicího kanálu ve třech skutečnostech:

(i) nemá viscerální peritoneum, protože leží mimo coelom, jeho vnější krycí vrstva je tenká tunica adventitia.

(ii) svalová vlákna v jeho přední části jsou pruhovaná, střední část má pruhované i neupravené svaly a zadní část má pouze neupravené svaly. Existují však výjimky u přežvýkavých savců, všechny svaly jsou pruhované nebo dobrovolné.

(iii) slizniční výstelka je tvořena vrstvenými dlaždicovými epiteliálními buňkami a nikoli sloupcovými buňkami.

žaludek:

v cyklostomech, chimérách, plicních rybách a některých primitivních teleostových rybách není prakticky žádný žaludek, protože nemá žaludeční žlázy, ale ve většině ryb a tetrapod je rozšířen pro skladování a maceraci pevných potravin a trávení jídla, protože obsahuje žaludeční žlázy.

první část žaludku, vedle jícnu, je srdeční oblast a spodní konec v blízkosti střeva je pylorická oblast, která má pylorovou nebo pylorickou chlopeň, ve které je slizniční membrána obklopena silným svěračovým svalem, který reguluje otevírání a zavírání pylorického žaludku do střeva.

žaludek je rovný v cyklostomech, gar, Belone atd., a ve tvaru vřetena v Proteus, Necturus, některé ještěrky a hadi. U želv a želv je to široká zakřivená trubice a u elasmobranchů je žaludek ve tvaru J. U krokodýlů a ptáků má žaludek dvě části, proventriculus se žaludečními žlázami a vysoce svalnatý žaludek, který představuje pylorickou oblast a má tvrdou, zkorodovanou podšívku pro mletí jídla.

u savců leží žaludek příčně a může být jednoduchý vak nebo rozdělen do 3 oblastí, jmenovitě srdeční, fundické a pylorické a každá oblast má své žaludeční žlázy. U mnoha přežvýkavců má žaludek čtyři komory-bachor, retikulum, omasum a abomasum. Tvrdí se, že první tři komory jsou modifikace jícnu a abomasum je skutečný žaludek představující srdeční, fundickou a pylorickou část žaludku.

bylo embryologicky prokázáno, že všechny čtyři komory jsou modifikované oblasti žaludku. U velbloudů neexistuje omasum, bachor a retikulum mají váčkovité vodní buňky, o nichž se kdysi věřilo, že ukládají vodu,ale pravděpodobně jsou zažívací.

histologicky má žaludek typické části trávicího kanálu, ale má dvě zvláštnosti, sliznice muscularis je vyrobena z vnější podélné vrstvy a vnitřní kruhové vrstvy svalů. Výstelka epitelu je tlustá s několika typy žlázových buněk tvořících žaludeční žlázy tří typů nazývaných srdeční, fundické a pylorické žaludeční žlázy.

srdeční a pylorické žlázy vylučují z povrchových buněk pouze hlen. Fundické žlázy (nebo srdeční žlázy v některých) mají tři druhy buněk, slizniční krční buňky produkují hlen, oxyntické buňky produkují kyselinu chlorovodíkovou, mohou být přítomny také v srdeční oblasti, zymogenové buňky nebo peptické buňky vylučují pepsin.

u většiny zvířat vylučují zymogenní buňky také dva proenzymy zvané propepsin a prorennin, které jsou přeměněny kyselinou chlorovodíkovou na pepsin a rennin. Sekrece všech žaludečních buněk tvoří směs zvanou žaludeční šťáva.

Tenké Střevo:

tenké střevo je dlouhá, úzká a stočená trubice po pyloru. Je to nejdůležitější část trávicího traktu, protože v něm probíhá trávení a vstřebávání potravy. V cyklostomech je střevo krátká přímá trubice se spirálovitě uspořádanou podélnou chlopní, která do ní zasahuje.

v elasmobranchech se dělí na malé a velké části a malá část má spirálový ventil, který výrazně zvyšuje absorpční povrch. Spirálový ventil je také přítomen v tenkém střevě několika primitivnějších kostnatých ryb, ale chybí ve vyšších formách, ve kterých je střevo dlouhé a stočené.

v caecilians je málo stočený a nerozlišuje se na malý a velký trakt. U žab a ropuch je poměrně dlouhá a stočená. U plazů je více stočený než u obojživelníků. Poprvé u obratlovců vzniká slepé střevo nebo slepé divertikulum na křižovatce tenkého a tlustého střeva.

to však není trvalé u všech plazů. U ptáků je tenké střevo stočené nebo smyčkované a jedna nebo dvě kolika caeca jsou také přítomny na křižovatce tenkého a tlustého střeva. U většiny savců je také tenké střevo poměrně dlouhé a stočené. Jeho délka však souvisí s potravinovými návyky. U býložravců je relativně delší ve srovnání s hmyzožravci a masožravci.

na křižovatce tlustého střeva a tenkého střeva je slepá kapsa nebo slepé střevo, které je obecně malé u masožravých druhů a poměrně dlouhé u mnoha býložravců. První část tenkého střeva je dvanáctník, který je krátký od pyloru a končí za vstupem pankreatických a jaterních kanálků.

má mnoho složených klků a obsahuje větvící se Brunnerovy žlázy v submukóze, které vylučují hlen, některé alkalické vodnaté tekutiny a malý enzym. Duodenum také produkuje dva hormony zvané sekretin a cholecystokinin, které stimulují slinivku břišní a žlučník, aby uvolnily své šťávy. Kanály z žlučníku a pankreatu se otevírají do dvanáctníku.

za dvanáctníkem je ileum, které je pouze u savců diferencováno na přední menší jejunum a zadní delší ileum. V tenkém střevě je přítomno velké množství malých trávicích žláz. Jsou to trubkovité žlázy nebo krypty Lieberkuhn nalezené po celé délce, vylučují hlen a succus entericus, který má několik enzymů.

výstelka tenkého střeva je složena za vzniku malých klků, které zvyšují povrchovou plochu pro sekreci a absorpci. Klky jsou hustě pokryty minutovými projekcemi podobnými prstům, nazývané mikrovilli, které napomáhají absorpci do klků. U savců se na ileu nacházejí uzliny lymfatické tkáně zvané Peyerovy skvrny.

tlusté střevo:

tlusté střevo má větší průměr než tenké střevo. Obecně je krátký u ryb, obojživelníků, plazů a ptáků, ale u savců je dlouhý. V nižších formách tvoří tlusté střevo konečník, ale v tetrapodě má tlusté střevo a terminální konečník. U většiny ryb a obojživelníků vede koncová část konečníku do kloaky tvořené proctodaeum.

konečník, vylučovací kanály a genitální kanály se otevírají do kloaky a otevírají se do exteriéru cloakální clonou. Ale u mnoha kostnatých ryb a všech savců (kromě monotremů) mají konečník a urinogenitální kanály oddělené otvory do exteriéru; otevření prvního je konečník.

konečník savců není homologní s konečníkem obratlovců, protože u savců je odvozen rozdělením embryonální kloaky. U většiny embryí obratlovců je postanální střevo jako prodloužení střeva do ocasu, ale později zmizí.

v elasmobranchs tlusté střevo nese pár rektálních žláz, které vylučují hlen a chlorid sodný. U amniot je na křižovatce tenkého a tlustého střeva ileokolická chlopně, která v rybách chybí. Zabraňuje bakteriím vstoupit do ileu z tlustého střeva.

v amniotech z této křižovatky vzniká ileokolický cékum, který je u ptáků dva. Obsahuje bakterie trávící celulózu. Je velmi dlouhá u býložravých savců (králík ,kůň,kráva atd.). U primátů je caecum malý, který má vestigiální vermiformní přílohu.

trávicí žlázy:

1. Játra:

játra vznikají jako jediný nebo dvojitý výrůst z ventrální stěny embryonálního archenteronu. Tento výrůst tvoří duté jaterní divertikulum, které se brzy diferencuje na přední část, která se proliferuje a stává se játry a žlučovody, a zadní část, která vede ke vzniku žlučníku a cystického kanálu. Žlučovody se spojí a vytvoří jaterní kanál, který se spojí s cystickým kanálem a vytvoří společný žlučovod nebo ductus choledochus. Oblast archenteronu, ze které vzniká játra, se stává dvanáctníkem.

játra jsou největší laločnatou žlázou v těle, zavěšenou dvojitou vrstvou peritonea z příčného septa nebo jeho zástupce.

žlučník je určen k ukládání žluči vylučované jaterními buňkami, leží v játrech a odvádí se do dvanáctníku společným žlučovodem tvořeným spojením cystického kanálu a jaterního kanálu. Žlučník není nepostradatelný a chybí mu mnoho ptáků a savců.

játra jsou přítomna u všech obratlovců. V cyklostomech je malý, jediný lalok (lampreys) a dva laloky v hagfishes. To je bilobed v elasmobranchs, dva nebo tři laločnaté v kostnatých rybách, obojživelníci, plazi a ptáci a mnoho laločnatých u savců. Játra jsou dlouhá, úzká a válcovitá u ryb, urodelů a hadů.

je krátký, široký a zploštělý u ptáků a savců. Žlučník a žlučovod jsou přítomny v larválních cyklostomech, ale u dospělých chybí. Ryby, obojživelníci a plazi mají obecně žlučník,ale u mnoha ptáků chybí. Většina savců má žlučník, ale chybí v Cetacea a Ungulata.

játra vylučují vodnatou, alkalickou žluč, ale nemají žádné enzymy. Neutralizuje kyselost potravin vstupujících do dvanáctníku. Pomáhá při trávení tuků.

2. Pankreas:

pankreas je tvořen z endodermu embryonálního archenteronu. Jediné dorzální divertikulum z embryonálního dvanáctníku a jeden nebo dva ventrální výrůstky z jater tvoří pankreatickou divertikulu. Proximální části divertikuly tvoří pankreatické kanály, ale tyto kanály podléhají redukci nebo fúzi, takže u dospělých zůstává pouze jeden nebo dva pankreatické kanály, otevírají se do dvanáctníku buď samostatně, nebo po spojení se společným žlučovodem.

distální části divertikuly podléhají pučení za vzniku hlavní hmoty pankreatických buněk, do kterých se přidávají mezodermální deriváty. Tak je vytvořena jediná žláza, která má několik laloků tvořících buď difúzní nebo kompaktní pankreas.

pankreas je jak exokrinní, tak endokrinní žláza, vázaná dohromady jemnými prameny pojivové tkáně. Exokrinní část vylučuje trávicí enzymy, které se nalijí do dvanáctníku pankreatickými kanály. Zatímco endokrinní část vylučuje hormony, jako je inzulín a glukagon.

pankreas je přítomen u všech obratlovců. U lampreys, některých kostnatých ryb, plic a nižších tetrapodů, je to difúzní orgán zabudovaný do jater, mezenterií a střevní stěny. Hagfishes mají malý pankreas. Elasmobranchs mají dobře definovaný bilobed pankreas. U vyšších tetrapod je to obecně kompaktní žláza. Jeden nebo dva pankreatické kanály se otevřou do dvanáctníku.