role coccolithophore kalcifikace v bioinženýrství jejich prostředí

Úvod

Biogenicky uložený vápenec je rysem geologie Země, poskytující rezervoár pro C, který formálně existoval jako atmosférický CO2 . Hodně vápence pochází z aktivity kokolitofidů, kosmopolitní a ekologicky důležité skupiny fytoplanktonu, charakterizované jejich schopností syntetizovat kokolity uhličitanu vápenatého (CaCO3). Produkce Coccolith je hlavním přispěvatelem ke globálním biogeochemickým cyklům, zvýšení míry vývozu C do hlubokého oceánu poskytováním balastu mořským částicím obsahujícím kokolitoforidy . Navzdory tomuto významu zůstávají funkce produkce kokolitů pro samotné organismy nejasné; návrhy zahrnovaly ochranu proti grazerům, modulaci klesajících rychlostí a regulaci dopadajícího světla . Ačkoli role mohou být specifické pro druh a životní prostředí, chybí jasné důkazy podporující kteroukoli z těchto funkcí . Zde předkládáme důkazy o roli kalcifikace při kontrole, nebo bioinženýrství, prostředí pH obývané kokolitoforidy. Zatímco hnací silou evoluce organismu je prostředí, které je pro tyto organismy bezprostřední (zde, pro pH, by to byla voda bezprostředně sousedící s buňkami a po dobu několika dnů během růstu květu; ), kumulativní důsledky aktivity kokolitoforidů měly velké dopady na planetární a geologické stupnice .

všechny organismy mění své prostředí, obvykle na jejich úkor odstraněním zdrojů a uvolněním odpadu. V mořských ekosystémech fotosyntetický fytoplankton odstraňuje CO2 a živiny, aby podpořil jejich růst, čímž modifikuje chemii uhličitanu a zvyšuje pH mořské vody. toto bazifikace škodí růstu fytoplanktonu; stabilní pH je lepší . Bazifikace doprovázející čerpání CO2 je nejvýraznější při vysokých rychlostech primární produkce. Avšak i při nízkých hustotách buněk může příjem CO2 ovlivnit pH v mikroprostředí kolem větších fytoplanktonových buněk a agregátů menších buněk . V důsledku toho musí fytoplankton tolerovat změny vnějšího pH vyplývající z fyziologických procesů, které jsou nastaveny proti potřebě udržovat vnitřní rozmezí pH příznivé pro růst.

kalcifikace se vyskytuje intracelulárně v kokolitoforidech a zralé kokolity se vylučují, čímž se vytvoří kokosféra, ze které se mohou kokolity oddělit . Klíčovým rysem produkce coccolith je to, že srážení CaCO3 vede k produkci H+. V důsledku toho byla navržena přímá role při získávání C, přičemž h + odvozený z kalcifikace usnadňuje konverzi hydrogenuhličitanu na CO2 pro fixaci C . Modulace kalcifikace v coccolithophorid Emiliania huxleyi manipulací s mořskou vodou má však malý vliv na fotosyntetickou C-fixaci nebo růst . Kalcifikace také nepůsobí jako mechanismus koncentrace C v e. huxleyi za podmínek omezujících C. V důsledku toho se zdá nepravděpodobné, že kalcifikace a fotosyntetický příjem uhlíku přímo souvisejí. Produkce H+ kalcifikací by však mohla buňce prospět jiným způsobem. Fotosyntéza a dýchání vedou ke zvýšení nebo snížení proximálního pH, resp, s čistou fotosyntézou vedoucí k škodlivé bazifikaci sypké vody při vyšších hustotách buněk . Jedinečně pro kokolitoforidy by H + odvozený z kalcifikace mohl čelit této bazifikaci, potenciálně udržovat stabilnější pH kolem buňky pečlivou modulací poměru mezi částicovým anorganickým uhlíkem (PIC) a syntézou organického uhlíku částic (POC).

máme experimentální důkaz, že růst při stabilním pH je přínosem pro růst fytoplanktonu , včetně Emiliania, a máme dynamický model, který vysvětluje spojenou dynamiku biologie a chemie během růstu v těchto experimentech . Zde provozujeme tento modelový systém, abychom zvážili účinky kalcifikace na pH a porovnali tyto výsledky (z hlediska produkčního poměru anorganických částic k organickému uhlíku; PIC : POCprod) s údaji z literatury pro buněčný poměr (PIC: POCcell). Předpokládáme, že vhodná modulace mezi kalcifikací a fotosyntézou jedinečně poskytuje mechanismus, pomocí kterého mohou kokolitoforidy bioinženýrovat své prostředí, poskytuje stabilní proximální pH pro optimalizaci růstových podmínek pro jednotlivé buňky během zvýšené primární produkce.

materiál a metody

byly provedeny Simulace růstu kalcifikujícího fytoplanktonu o průměru 5 µm, nominálně označovaného dále jako Emiliania. Model poskytuje proměnnou stechiometrickou (tj. : Chl) popis růstu fytoplanktonu, včetně omezení podle dostupnosti zdrojů (CO2, dusičnan, amonný, fosfát, světlo). Maximální specifická rychlost růstu použitá pro výchozí simulace byla 1 d-1; tato hodnota je v souladu s očekáváními pro Emiliania . Model byl proveden v rámci popisu fyzikálně-chemického prostředí, které zahrnovalo úplné účtování změn v chemii uhličitanu a s fotosyntézou (včetně asimilace živin), dýcháním, kalcifikací, výměnou plynů na hladině vzduch–moře a také na rozhraní mezi fotickou zónou smíšené vrstvy a hlubší vodou. Růst byl simulován v různých scénářích vodního sloupce, podobných těm, které byly použity dříve ; povrchové světlo bylo poskytnuto při 1000 µmol m-2 s-1 v cyklu 12 L : 12 D a živiny byly dodávány při výchozím dusičnanu 16 µM (N) A fosfátu 1 µM (P).

simulace byly prováděny za různých podmínek, za předpokladu pevného poměru bioprodukce částic anorganických C (kokolitů) a organických C (biomasy). Dále je hmotnostní poměr těchto inscenací označován jako PIC: POCprod. Produkce PIC byla simulována souběžně s fixací C. Růst květu řas byl simulován 20 d, nebo pro pomalý růst a simulace s vysokým obsahem živin, 40 d; na konci populace vstoupila do fáze plató růstu omezeného na živiny. Počáteční byla rovnovážná hodnota s aplikovaným atmosférickým pCO2 při slanosti 35 a při 16°C. v simulacích začínajících různými počátečními hodnotami pCO2 se předpokládalo, že fytoplankton se přizpůsobí převládajícím podmínkám, a proto by tempo růstu v přizpůsobených kmenech bylo stejné. To je v souladu s empirickými důkazy . Nebyl předpokládán žádný vliv variabilního pH na rychlost růstu (CF,), protože cílem zde bylo určit hodnotu PIC: POCprod, která udržovala vnější pH blízké konstantní (a odtud předpokládala optimální) hodnotu.

změny mořské vody (tj. pH) během vývoje květu odrážejí především fyzikální toky CO2 a uhličitanových iontů spolu s rychlostí primární produkce a dýchání. V závislosti na PIC: POCprod vystavený Emilianií tato čistá změna vede k bazifikaci (zvýšení pH) nebo acidifikaci(pokles pH). Pro účely zobrazení byly extrémy kolísání koncentrace iontů H+ během simulovaného růstového období normalizovány na počáteční hodnotu použitou pro tuto simulaci. Tato odchylka je vyjádřena jako % δH+. Odchylky ve vysokém PIC : POCprod jsou spojeny s acidifikací a odchylky při nízké PIC: POCprod jsou spojeny s bazifikací; nekalcifikující fytoplankter (tj.

další podrobnosti jsou uvedeny v elektronickém doplňkovém materiálu.

výsledky

prostřednictvím simulací jsme zkoumali, jak rovnováha mezi fotosyntézou a kalcifikací ovlivňuje pH kolem kokkolitoforidů. Určili jsme PIC : POCprod hodnoty, které nejvíce udržovaly konstantní pH, bez ohledu na to, že počáteční pH může být, za předpokladu, že (i) růst je maximalizován v prostředí s pevným pH a (ii) Emiliania by se vyvíjela tak, aby maximalizovala růst na aplikovaném pCO2 . Optimální PIC: POCprod je tedy definován jako ten, který má za následek nejnižší změnu (tj.

Obrázek 1 představuje grafy δH + proti atmosférickému pCO2 a PIC: POCprod. Z předindustriálních do budoucích scénářů pCO2), takže optimální PIC: POCprod klesá z 1.5 při 200 ppm pCO2 na 1.05 při 1000 ppm. Udržování vysokého PIC: POCprod se stává stále více škodlivým při vysokém pCO2. Absolutní odchylka byla největší při vysokém pCO2 (podmínky OA), protože počáteční pH a vyrovnávací kapacita mořské vody je nižší; za OA je optimální PIC: POCprod výrazně snížen a lze očekávat výběr proti vysokému PIC : POCprod. Situace je podobná s vysokou a nízkou rychlostí růstu Emiliania (obrázek 1a versus b), ale protože pH mořské vody odráží jak spotřebu CO2, tak výměnu atmosférických plynů, očekává se, že selektivní tlaky pro optimalizaci PIC: POCprod se sníží v pomaleji rostoucích systémech.

Obrázek 2 představuje srovnávací grafy simulací při 400 ppm pCO2 (existující atmosféra) s různým zatížením živinami nebo fyzikálními podmínkami a zahrnuje hodnotu δH + pro květy fytoplanktonu s nulovým kalcifikačním potenciálem (tj. PIC: POCprod = 0). Vyšší zatížení živinami způsobuje silnější odchylky, a mírně vyšší optimální PIC: POCprod . Růst pomocí amoniaku (který podporuje okyselení) řídí nižší optimální PIC: POCprod a vyšší δH + při vysoké PIC: POCprod (obrázek 2a). Klidné podmínky, minimalizující výměnu CO2 mezi vzduchem a mořem, přispívají k větší bazifikaci během fotosyntézy a řídí vyšší optimální PIC: POCprod (obrázek 2b). Chladnější podmínky vody (s výchozí rychlostí větru) jsou spojeny se změnami v chemii uhličitanu a směnných kurzech plynu, které snižují optimální PIC: POCprod . Pomalý růst (v souladu s obrázkem 1b) zplošťuje křivku odezvy a také mírně snižuje optimální PIC: POCprod (obrázek 2b). Růst v hlubokých smíšených vrstvách je spojen s nižšími směnnými kurzy plynu ve vodním sloupci a také s nižšími rychlostmi růstu (v důsledku útlumu světla); zde je rozsah δH+ snížen a optimální PIC : POCprod je také zvýšen. Mělčí smíšené vrstvy nejen zvýrazňují δH+, snižují optimální PIC: POCprod,ale také vykazují velmi vysokou δH+, když Emiliania roste s vysokým PIC: POCprod .

diskuse

růst fytoplanktonu je optimální při konstantním pH; bazifikace a acidifikace jsou škodlivé . Kalcifikace může radikálně změnit životní prostředí, potenciálně čelit bazifikaci založené na fotosyntéze a také způsobit okyselení proximálních vod (a odtud sypké vody), pokud je nedostatečně modulována. Citlivost e. huxleyiho na snížené pH mořské vody je způsobena spíše zvýšením než změnami jiných parametrů uhličitanového systému . To může souviset s jejich neobvyklými mechanismy pH homeostázy, protože h + eflux přes napěťově řízené h + kanály v plazmatické membráně je méně účinný při nižším pH mořské vody . Růst kokolitoforů je také inhibován při pH > 8,6 . Energetické náklady spojené s kalcifikací jako mechanismem stabilizace vnějšího pH, jak to vyžaduje naše hypotéza, versus náklady na homeostázu pH prostřednictvím čerpání H+ jasně vyžadují vyšetřování.

má Emiliania bioinženýr své externí pH pro optimalizaci růstu? Je třeba poznamenat, že se očekává, že PIC: POCcell bude nižší než PIC: POCprod, jak uvádí model, protože kokolity se mohou oddělit od buněk. Srovnání těchto poměrů tedy musí odkazovat na trendy. Vezmeme-li to v úvahu, zdá se, že je více než náhodné, že optimální PIC : POCprod indikovaný našimi simulacemi se shoduje s experimentálními měřeními PIC : POCcell se mění s parametry karbonátového systému . PIC: POCcell e. huxleyi klesá z 1,0 na 0,3 se zvyšujícím se pCO2; metaanalýza ukazuje, že tento trend je konzistentní v celé řadě kmenů a experimentálních podmínek a s jinými druhy kalcifikace . Při vysokém pH > 8,5 můžeme očekávat, že PIC: POCprod se dále zvýší, aby se snížilo pH. nicméně, PIC: POCcell buněk Coccolithus pelagicus při pH > 8,5 je menší než 1; současné snížení rychlosti růstu se zvýšeným pH může naznačovat neschopnost udržet vysokou míru kalcifikace u tohoto druhu .

nejpravděpodobnější situace, kdy mohou kokolitofory působit na modifikaci svého prostředí, je během vysokého růstu při vysoké hustotě buněk, během květů. Globálně Je e. huxleyi v současné době nejhojnějším druhem tvořícím květy, s přirozenou hustotou květu v rozmezí od 1 do 30 × 106 buněk l-1 v otevřeném oceánském a pobřežním prostředí . Naše výchozí simulace popisují maximální velikost květu plnou živin 80 × 106 buněk l−1 (viz elektronický doplňkový materiál), ale při absenci kalcifikace (tj. PIC : POCprod = 0) jsou významné odchylky pH objemové mořské vody patrné při hustotě buněk v souladu s přirozenými květy (20-40 × 106 buněk l−1). Zdá se tedy docela možné, že kalcifikace v přírodě nabízí selektivní výhodu tím, že udržuje environmentální pH příznivější pro růst.

prvovýroba při vysokém PIC : POCprod je potenciálně nebezpečný kvůli riziku okyselení mořské vody. Lze tedy očekávat pečlivou modulaci kalcifikace a skutečně Emiliania (a další kalcifikující fytoplankton) mají prostor pro jemnou regulaci prostřednictvím internalizace procesu kalcifikace . Úzká regulace kalcifikace je zvláště důležitá v hustých suspenzích; zatímco bazifikace je v takových podmínkách nejvyšší, a proto lze očekávat vysoký PIC : POCprod být výhodou, kolektivní čerpání DIC fotosyntézou i kalcifikací snižuje vyrovnávací kapacitu mořské vody. Za takových podmínek se stabilita pH mořské vody oslabí a okyselení v důsledku zvyšujícího se dýchání systému na vrcholu květu by mohlo vést k náhlému kolapsu populace. Zahájení celého procesu růstu květu v okyselených vodách (s OA, při vysokém pCO2) tak představuje větší riziko dalšího okyselení pro vysoké kalcifikátory.

bez ohledu na to, zda kokolitoforidy, jako je Emiliania, vyvinuly kalcifikaci na bioinženýrské prostředí pro stabilizaci pH během růstu, je stabilizace pH proximálně k buňce jednoznačně výhodná . Simulace růstu s nulovou kalcifikací (PIC : POCprod = 0; obrázek 2) demonstrují rozsah kompenzace za bazifikaci nabízenou kalcifikací a následně, že kalcifikace má jasný potenciál být výhodný u květů, kterým v podstatě dominují kalcifikační buňky. Růst smíšených květů, se současně se vyskytujícími nekalcifikujícími druhy, by byl pro kokolitoforid stále výhodný, pokud by nekalcifikující druhy byly znevýhodněny růstem při pevném pH. To je možné, pokud byl kalcifikátor přizpůsoben tak, aby rostl nejlépe při zvýšeném pH typičtějším pro podmínky během bazifikace, která doprovází normální růst fytoplanktonu .

simulace ukazují, že podle scénářů OA lze očekávat výběr pro růst kokolitoforidů s nižším PIC: POCprod (jako kombinace optimálního PIC: POCprod pro nízký δH+, a také se vyhnout riziku vysokého δH + při vysokém PIC : POCprod), a že optimální poměry budou opět nižší ve studených vodách (obrázek 2b), kde amonium podporuje růst (obrázek 2a) a také v mělkých smíšených vrstvách (obrázek 2c). Spolu s poklesem optimálního PIC: POCprod naše výsledky naznačují, že kalcifikace v kokolitoforidech významně poklesne v kyselejším budoucím oceánu přibližně o 25% , protože atmosférický pCO2 přesahuje 750 ppm. U velkých květů je odstranění zdroje pro fotosyntézu kalcifikací také škodlivé pro stabilitu pH. V souladu s tím můžeme očekávat, že se kokkolitoforidy přizpůsobí změnám podmínek prostředí ovlivňujícím stabilitu pH změnou jejich PIC: POCprod . Pro modely změny klimatu, zejména v paleologických časových lhůtách, může být možné simulovat změny rychlosti kalcifikace s odkazem na optimální PIC: POCprod . Je však důležité poznamenat, že proces kalcifikace na biogeochemických stupnicích je funkcí jak úspěchu organismů při vytváření velkých květů (spojených s zatížením živinami ,světlem, pastvou a fyzikálně-chemickou oceánografií), tak i kalcifikace jednotlivých organismů. Důsledky navrhované bioinženýrské události pro jiné organismy než kokolitoforidy jsou proto také důležité.

Přístupnost údajů

modelový kód je k dispozici a je popsán v elektronickém doplňkovém materiálu (a odkazy v něm uvedené); kód lze také získat ve formě použité pro tuto práci (tj. jako soubor konstruktoru Powersim) od odpovídajícího autora.

příspěvky autorů

K. J. F. vytvořil a provozoval model podle původní myšlenky K. J. F. A D. R.C. všichni autoři přispěli k nastavení a testování hypotéz a k psaní rukopisu.

konkurenční zájmy

prohlašujeme, že nemáme žádné konkurenční zájmy.

financování

tato práce byla podpořena britskými investory NERC, Defra a DECC prostřednictvím grantů NE / F003455 / 1, NE / H01750X / 1 a NE / J021954 / 1 K. J. F., D. R. C. A G. W.

poznámky pod čarou