kochleární jádra (CN) jsou umístěna na dorso-laterální straně mozkového kmene, zahrnující spojení pons a medulla.
- ventrální kochleární jádro (VCN) na ventrálním aspektu mozkového kmene, ventrolaterální k dolnímu stopce.
- hřbetní kochleární jádro (DCN), také známé jako tuberculum acusticum nebo akustický tuberkul, se zakřivuje přes VCN a obepíná kolem mozkového stopky.
- VCN je dále rozdělen nervovým kořenem na posteroventrální kochleární jádro (PVCN) a anteroventrální kochleární jádro (AVCN).
projekce do kochleárního jádraedit
hlavní vstup do kochleárního jádra je ze sluchového nervu, části lebečního nervu VIII (vestibulocochlear nerv). Sluchová nervová vlákna tvoří vysoce organizovaný systém spojení podle jejich periferní inervace kochle. Axony ze spirálových gangliových buněk nižších frekvencí inervují ventrolaterální části ventrálního kochleárního jádra a laterálně-ventrální části hřbetního kochleárního jádra. Axony z vysokofrekvenčního orgánu Cortiho vlasových buněk vyčnívají do dorzální části ventrálního kochleárního jádra a dorzálně-mediálních částí dorzálního kochleárního jádra. Projekce střední frekvence končí mezi dvěma extrémy; tímto způsobem je tonotopická organizace, která je založena v kochlei, zachována v kochleárních jádrech. Tato tonotopická organizace je zachována, protože jen několik vnitřních vlasových buněk synapse na dendritech nervové buňky ve spirálovém ganglionu a axon z této nervové buňky synapse na jen velmi málo dendritech v kochleárním jádru. Na rozdíl od VCN, který přijímá veškerý akustický vstup ze sluchového nervu, DCN přijímá vstup nejen ze sluchového nervu, ale také přijímá akustický vstup z neuronů v VCN (t hvězdicové buňky). DCN je tedy v jistém smyslu senzorickým jádrem druhého řádu.
kochleární jádra jsou již dlouho považována za přijímající vstup pouze z ipsilaterálního ucha. Existují však důkazy o stimulaci z kontralaterálního ucha přes kontralaterální CN a také somatosenzorické části mozku.
projekce z kochleárních jader
existují tři hlavní svazky vláken, axony kochleárních jaderných neuronů, které přenášejí informace z kochleárních jader na cíle, které jsou hlavně na opačné straně mozku. Přes medullu jde jedna projekce do kontralaterálního nadřazeného olivárního komplexu (SOC) přes lichoběžníkové tělo, zatímco druhá polovina střílí do ipsilaterálního SOC. Tato cesta se nazývá ventrální akustická stria(VAS nebo častěji lichoběžníkové tělo). Další cesta, nazývaná hřbetní akustická stria (DAS, také známá jako stria von Monakow), stoupá nad dřeň do pons, kde zasáhne jádra laterálního lemniscus spolu s jeho příbuznými, střední akustická stria (IAS, také známá jako stria Held). IAS decussates přes medulla, před spojením vzestupných vláken v kontralaterálním laterálním lemnisku. Laterální lemniskus obsahuje buňky jader laterálního lemnisku a následně vyčnívá do dolního kolliculu. Dolní kolliculus přijímá přímé monosynaptické projekce z nadřazeného olivárního komplexu, kontralaterálního hřbetního akustického stria, některých tříd hvězdicových neuronů VCN, stejně jako z různých jader laterálního lemnisku.
většina těchto vstupů končí v dolním kolliculu, i když existuje několik malých projekcí, které obcházejí dolní kolliculus a promítají se do mediálního geniculátu nebo jiných struktur předního mozku.
- mediální superior olive (MSO) prostřednictvím lichoběžníkového těla (TB) – ipsilaterální a kontralaterální stimulace pro nízkofrekvenční zvuky.
- laterální superior olive (LSO) přímo a prostřednictvím TB-ipsilaterální stimulace pro vysokofrekvenční zvuky.
- mediální jádro lichoběžníkového těla (MNTB) – kontralaterální stimulace.
- Inferior colliculus-kontralaterální stimulace.
- Periolivární jádra (Pon) – ipsilaterální a kontralaterální stimulace.
- laterální lemniscus (LL) a lemniskální jádra (LN) – ipsilaterální a kontralaterální stimulace.
Histologieeditovat
tři typy hlavních buněk přenášejí informace z ventrálního kochleárního jádra: huňaté buňky, hvězdicové buňky a chobotnice.
- huňaté buňky se nacházejí hlavně v předním ventrálním kochleárním jádru (AVCN). Ty lze dále rozdělit na velké sférické, malé sférické a kulovité huňaté buňky, v závislosti na jejich vzhledu a také na jejich umístění. V AVCN je oblast velkých sférických buněk; kaudální k tomu jsou menší sférické buňky a globulární buňky zabírají oblast kolem nervového kořene. Důležitým rozdílem mezi těmito podtypy je to, že promítají do odlišných cílů v nadřazeném olivaryho komplexu. Velké sférické huňaté buňky vyčnívají do ipsilaterální a kontralaterální mediální nadřazené olivy. Kulovité huňaté buňky se promítají do kontralaterálního mediálního jádra lichoběžníkového těla a malé sférické huňaté buňky se pravděpodobně promítají do laterální nadřazené olivy. Mají několik (1-4) velmi krátkých dendritů s četnými malými větveními, které způsobují, že se podobají „keři“. Huňaté buňky mají specializované elektrické vlastnosti, které jim umožňují přenášet informace o načasování ze sluchového nervu do centrálnějších oblastí sluchového systému. Protože huňaté buňky přijímají vstup z více sluchových nervových vláken, která jsou naladěna na podobné frekvence, huňaté buňky mohou zlepšit přesnost informací o načasování tím, že v podstatě zprůměrují chvění v načasování vstupů. Huňaté buňky mohou být také inhibovány zvuky sousedícími s frekvencí, na kterou jsou naladěny, což vede k ještě ostřejšímu ladění, než je vidět ve vláknech sluchových nervů. Tyto buňky jsou obvykle inervovány pouze několika vlákny sluchového nervu, které dominují jeho palbě. Tato aferentní nervová vlákna ovinují své koncové větve kolem celé Somy a vytvářejí velkou synapsi na huňaté buňky, nazývané „endbulb of Held“. Proto jedna jednotka záznamu elektricky stimulovaného huňatého neuronu charakteristicky produkuje přesně jeden akční potenciál a představuje primární odpověď.
- hvězdicové buňky (aka multipolární buňky) mají delší dendrity, které leží rovnoběžně s fascicles sluchových nervových vláken. Nazývají se také sekací buňky, s odkazem na jejich schopnost vystřelit pravidelně rozmístěný vlak akčních potenciálů po dobu trvání tonálního nebo šumového stimulu. Vzor sekání je vlastní elektrické excitabilitě hvězdicového článku a rychlost vypalování závisí na síle sluchového vstupu více než na frekvenci. Každá hvězdicová buňka je úzce naladěna a má inhibiční postranní pásma, což umožňuje populaci hvězdicových buněk kódovat spektrum zvuků, což zvyšuje spektrální vrcholy a údolí. Tyto neurony poskytují akustický vstup do DCN.
- chobotnice se nacházejí v malé oblasti zadního ventrálního kochleárního jádra (PVCN). Charakteristickými rysy těchto buněk jsou jejich dlouhé, silné a chapadlové dendrity, které obvykle vycházejí z jedné strany buněčného těla. Buňky chobotnice produkují „nástup reakce“ na jednoduché tónové podněty. To znamená, že reagují pouze na počátku širokospektrálního podnětu. Buňky chobotnice mohou střílet s nejvyšší časovou přesností jakéhokoli neuronu v mozku. Elektrické podněty do sluchového nervu evokují odstupňovaný excitační postsynaptický potenciál v buňkách chobotnice. Tyto EPSP jsou velmi stručné. Buňky chobotnice jsou považovány za důležité pro získávání informací o načasování. Bylo hlášeno, že tyto buňky mohou reagovat na vlaky click rychlostí 800 Hz.
dva typy hlavních buněk přenášejí informace z dorzálního kochleárního jádra (DCN) do kontralaterálního dolního kolliculu. Hlavní buňky dostávají dva systémy vstupů. Akustický vstup přichází do hluboké vrstvy několika cestami. Excitační akustický vstup pochází ze sluchových nervových vláken a také ze stelátových buněk VCN. Akustický vstup je také přenášen inhibičními interneurony (tuberkuloventrální buňky DCN a „inhibitory širokého pásma“ ve VCN). Prostřednictvím nejvzdálenější molekulární vrstvy přijímá DCN další typy senzorických informací, především informace o umístění hlavy a uší, prostřednictvím paralelních vláken. Tato informace je distribuována cerebelárním obvodem, který také zahrnuje inhibiční interneurony.
- fusiformní buňky (také známé jako pyramidální buňky). Fusiformní buňky integrují informace prostřednictvím dvou chomáčků dendritů, apikální dendrity přijímající multisenzorický, excitační a inhibiční vstup přes nejvzdálenější molekulární vrstvu a bazální dendrity přijímající excitační a inhibiční akustický vstup z bazálních dendritů, které zasahují do hluboké vrstvy. Předpokládá se, že tyto neurony umožňují savcům analyzovat spektrální podněty, které nám umožňují lokalizovat zvuky ve výšce a když ztratíme sluch v jednom uchu.
- obří buňky také integrují vstupy z molekulární a hluboké vrstvy, ale převládá vstup z hluboké vrstvy. Není jasné, jaká je jejich role při slyšení.