Geografická distribuce vektorů Chagasovy choroby v Brazílii na základě modelování ekologických Nika

Abstrakt

ačkoli Brazílie byla prohlášena za prostou přenosu Chagasovy choroby domácím vektorem Triatoma infestans, akutní případy u lidí jsou stále registrovány na základě přenosu původními druhy triatomin. Pro lepší pochopení rizika přenosu byla analyzována geografická distribuce brazilských triatominů. Šestnáct z 62 brazilských druhů, které se vyskytují v >20 obcích a současné synantropické tendence byly modelovány na základě jejich ekologických výklenků. Panstrongylus geniculatus a P. megistus vykazovaly široké ekologické rozsahy, ale většina druhů se třídí podle biomu, ve kterém jsou distribuovány: Rhodnius pictipes a R. robustus v Amazonii; R. neglectus, Triatoma sordida a T. costalimai v Cerrado; R. nasutus, P. lutzi, T. brasiliensis, T. pseudomaculata, T. melanocephala a T. petrocchiae v Caatinga; T. rubrovaria v jižních pampách; T. tibiamaculata a T. vitticeps v Atlantickém lese. Ačkoli většina výskytů byla zaznamenána v otevřených oblastech (Cerrado a Caatinga), naše výsledky ukazují, že všechny podmínky prostředí v zemi jsou příznivé pro jeden nebo více analyzovaných druhů, takže téměř nikde není riziko přenosu Chagas zanedbatelné.

1. Úvod

Chagasova choroba nebo americká trypanosomiáza je chronická a potenciálně fatální infekce způsobená prvokem Trypanosoma cruzi . Kontaminace sliznice výkaly infikovaného hmyzu sání krve (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae) je nejdůležitějším způsobem přenosu, i když k přenosu může dojít také vrozeně, krevní transfuzí, od dárců orgánů a perorálně, požitím potravy kontaminované T. cruzi. K léčbě chronické fáze Chagasovy choroby nejsou k dispozici žádné vakcíny ani účinná antiparazitární léčba, takže kontrola domiciliovaných vektorů je hlavní strategií prevence lidské infekce . Chagasova choroba, původně omezená na Latinskou Ameriku, se nyní stává celosvětovým problémem veřejného zdraví v neendemických oblastech v důsledku migrace lidí do rozvinutých zemí .

v Brazílii byl v letech 1975-1983 implementován národní kontrolní program Chagasovy choroby, kdy Triatoma infestans zamořil bydliště 700 obcí ve 12 brazilských státech . V té době se odhadovalo, že je infikováno 4, 2% brazilské populace a ročně bylo zaznamenáno přibližně 100 000 nových případů . V roce 1991 se Brazílie připojila k iniciativě Southern Cone Initiative, mezinárodnímu konsorciu s hlavním cílem snížit vektorový přenos insekticidním postřikem proti T. infestans. Po 10 letech úsilí měl projekt zásadní dopad na přenos Chagasovy choroby v zemích jižního kužele, což mělo za následek 94% snížení výskytu onemocnění . Následné iniciativy byly také zahájeny v andském regionu, Střední Americe a Amazonii . Celková prevalence Chagasovy choroby byla snížena z >16 milionů na 8 milionů lidí, odhadovaná v roce 2005 a počet úmrtí byl také drasticky snížen . V roce 2006 mezivládní iniciativa Jižního kužele, OMS, potvrdila Brazílii jako prostou vektorového přenosu T. infestans . V Brazílii je současný odhad, že je infikováno 1, 9 milionu lidí, což je mnohem méně než 6 milionů odhadovaných v 80 .letech.

Poslední brazilské šetření séroprevalence bylo provedeno v letech 2001-2008, včetně 104 954 dětí, u nichž bylo zjištěno pouze 32 případů, což naznačuje významné snížení přenosu v posledních letech . Nicméně akutní případy Chagasovy choroby jsou v současné době zaznamenány v Brazílii, zejména v oblasti Amazonie . V těchto případech přenos zahrnuje buď sylvatické vektory napadající domy, kontaminaci potravin nebo domácí / peridomestické populace původních triatominových druhů. Výskyt těchto triatominů představuje velkou obtíž pro úspěchy prostřednictvím vektorové kontroly .

v současné době je v podčeledi Triatominae 142 druhů seskupeno do 18 rodů a pěti kmenů . Studie geografického rozšíření těchto druhů jsou zásadní pro pochopení epidemiologických aspektů přenosu Trypanosoma cruzi, a musí být zváženo pro orientaci kontroly a sledování nemoci. Studium potenciálního geografického rozšíření důležitých vektorových druhů je zásadní pro pochopení geografických rozměrů přenosu rizika choroby. V této souvislosti je ekologické modelování výklenků (ENM) nástrojem, který umožňuje průzkum geografických a ekologických jevů na základě známých výskytů druhu . ENM byl široce aplikován na pochopení aspektů přenosu Chagasovy choroby v posledním desetiletí, včetně charakterizace výklenků vektorových druhů, a analýza vztahů mezi distribucí vektorů a rezervoárů . Cílem této studie je analyzovat geografické distribuce triatominových druhů v Brazílii a faktory související s jejich oblastmi výskytu. Jsou diskutovány ekologické aspekty nejdůležitějších druhů, přispívající k poznání vektorů Chagasovy choroby v Brazílii.

2. Materiál a metody

2.1. Údaje o distribuci

údaje o distribuci triatominových druhů v Brazílii byly získány hlavně od Lenta a Wygodzinského, Silveiry a kolegů a Carcavalla a kolegů . Nové záznamy byly získány z novějších studií . Také jsme získali distribuční údaje od druhů popsaných po roce 1999 . Dále jsme analyzovali triatominové záznamy ve sbírkách Rodolfo Carcavallo a Herman Lent v Laboratorio Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos, Instituto Oswaldo Cruz, FIOCRUZ. Byly také zahrnuty nedávné informace o distribuci triatominů poskytovaných brazilskými státními zdravotnickými odděleními.

2.2. Ekologické Nika Modely

2.2.1. Vstupní Data

sestavili jsme 3563 záznamů triatomin v Brazílii, které by mohly být odkazovány na zeměpisné souřadnice s přiměřenou mírou spolehlivosti (tj., s nejistotou ≤5 km, s přesností ±0,01°). Všechny záznamy byly georeferencovány na základě konzultací http://www.fallingrain.com/world/ a http://www.ibge.gov.br/. Odstranění duplicitních záznamů v tomto prostorovém rozlišení a odstranění několika záznamů, které představovaly zjevné chyby georeferencování nebo identifikace, zůstalo 3223 záznamů, které dokumentovaly výskyt 62 triatominových druhů v zemi. Tato data byla uspořádána do tabulek pro analýzu.

na základě předchozích analýz a rozsáhlých zkušeností s takovými aplikacemi jsme stanovili kritérium velikosti vzorku údajů o výskytu 20 jedinečných bodů zeměpisné šířky a délky na každý druh jako minimum, abychom umožnili robustní vývoj ENM. Tento prah zanechal celkem 17 druhů: Panstrongylus megistus, P.lutzi, P. geniculatus, triatoma pseudomaculata, T. rubrovaria, T. sordida, T. tibiamaculata, T. petrocchiae, T. brasiliensis, T. melanocephala, T. costalimai, T. vitticeps, Psammolestes tertius, Rhodnius neglectus, R. nasutus, R. pictipes a R. robustus. S ohledem na výlučně sylvatickou povahu druhu Ps. tertius, tento druh jsme nezahrnuli do následných analýz. Barve a jeho kolegové nedávno doporučili, aby byly specializované a distribuční modely kalibrovány napříč oblastmi shodujícími se s rozptylovou oblastí (jimi nazývanou „M“) v rámci Bioticko-abiotické Mobility (BAM) pro pochopení geografických distribucí druhů , což je tvrzení, s nímž souhlasíme dostatečně. Protože v podstatě všechny druhy v této studii mají široké geografické rozdělení, jsme spokojeni s relativně širokou definicí m. Modifikace rámce BAM pro definici kalibračních oblastí je však založena na zvážení oblasti, která byla skutečně odebrána, aby se vytvořily údaje o výskytu pro studii, kterou můžeme nazvat s. protože M i S určují oblast, která může případně produkovat záznam přítomnosti, i když z velmi odlišných důvodů, a protože naše údaje o výskytu pocházely pouze z rozsahu Brazílie, definujeme naši kalibrační oblast jako M∩S, což je v tomto případě celý rozsah Brazílie.

abychom charakterizovali rozdíly v životním prostředí v celé Brazílii, použili jsme dva velmi odlišné datové soubory životního prostředí: multitemporální vzdáleně snímané snímky a klimatická data. Multitemporální (měsíční) normalizované hodnoty rozdílu vegetačního indexu (NDVI, index“ zeleně“) byly čerpány z pokročilého satelitu radiometru s velmi vysokým rozlišením. Tyto datové sady mají nativní prostorové rozlišení ~1 km. Měsíční povaha těchto indexů zeleně (Duben 1992-Březen 1993) účinně poskytuje podrobný pohled na fenologii vegetace v celé zemi, což se v nedávných analýzách ukázalo jako velmi užitečné a informativní . Roky 1992-1993 se dobře shodují s časovou proveniencí většiny údajů o výskytu.

druhý soubor údajů o životním prostředí sestával z“ bioklimatických “ proměnných charakterizujících klima v letech 1950-2000 čerpaných z datového archivu WorldClim . Abychom se vyhnuli matoucím účinkům kalibrace modelů v příliš dimenzionálním prostředí, vybrali jsme pouze podmnožinu 19 „bioklimatických“ proměnných v archivu klimatických dat: průměrná roční teplota, střední denní rozsah, maximální teplota nejteplejšího měsíce, minimální teplota nejchladnějšího měsíce, roční srážky, srážky nejmokřejšího měsíce a srážky nejsuššího měsíce. Oba datové soubory prostředí byly převzorkovány na 0,0417° prostorové rozlišení pro analýzu, aby odpovídaly přibližné přesnosti georeferencování dat o výskytu.

2.2.2. Strategie a metody modelování

různé algoritmy mají v konkrétních situacích různé silné a slabé stránky, což činí výběr metody důležitým hlediskem. Vzhledem ke zvláštním charakteristikám této studie—to znamená, že oblast zájmu je oblast vzorkovaná, bez nutnosti přenosu modelů na širší nebo jiné krajiny—se Maxent jevil jako vynikající volba. Ačkoli nedávné srovnávací studie identifikující Maxent jako“ nejlepší “ algoritmus jsou příliš zjednodušující, naše zkušenosti a analýza naznačují, že je to skutečně ideální volba pro tuto konkrétní studii. Použili jsme výchozí parametry, kromě toho, že jsme zvolili náhodné semeno, s 5 replikačními analýzami založenými na subsamplingu bootstrap; jako nejlepší hypotézu potenciálního rozsahu jsme použili střední výstupní mřížky a importovali je do ArcGIS 10 jako mřížky s plovoucí desetinnou čárkou.

pro výsledky modelu jsme pro každou kombinaci druhů s datovým souborem prostředí nezávisle prahli surový maxent výstup. Abychom zdůraznili skutečnost, že chyba opomenutí má značnou přednost před chybou provize v aplikacích pro modelování výklenků, použili jsme upravenou verzi přístupu prahování nejméně tréninkové přítomnosti, která bere v úvahu skutečnost, že v datovém souboru může existovat určitý stupeň chyby (jinak budou modelové předpovědi prahované pomocí tohoto přístupu uměle rozšířeny chybou). Konkrétně jsme odhadli 𝐸, očekávané množství smysluplných chyb v datech výskytu na 5% a prahované modely na úrovni vhodnosti, které zahrnovaly 100 – 𝐸=95% dat kalibrace modelu, aby vytvořily binární modely shrnující pravděpodobnou přítomnost a nepřítomnost v krajině. Nakonec jsme zkombinovali modely ze dvou datových souborů životního prostředí jejich vynásobením-tento krok měl za následek zachování oblastí jako vhodných pouze tehdy, pokud byly považovány za vhodné modely založenými na datech AVHRR i climatic. Všimli jsme si, že protože naše počáteční hypotéza byla, že celá Brazílie je k dispozici každému druhu pro potenciální kolonizaci, nepodnikli jsme žádné konkrétní kroky ke snížení modelových předpovědí z potenciálních do skutečných distribučních oblastí.

analýzy byly zaměřeny na druhovou rozmanitost široce distribuovaných (tj. zahrnutých do našeho počátečního seznamu dobře vzorkovaných druhů) a triatomických druhů důležitých pro člověka. Jako výsledek, vzali jsme finále, prahová, a kombinovaná mapa pro každou z 16 výše uvedené druhy a sčítaly je-vzhledem k binární povaze každé z map, částky poskytují hypotézu o počtu druhů přítomných v Brazílii. Abychom získali přehled o reakcích druhů na změny životního prostředí v Brazílii, vynesli jsme 1000 náhodných bodů v celé zemi a každému (1) přidělili předpokládanou přítomnost nebo nepřítomnost každého druhu a (2) hodnoty prvních dvou hlavních složek bioklimatického souboru údajů, které shrnují velkou část změn klimatických rozměrů ve snadno přístupném a vizualizovatelném prostoru dvou rozměrů.

3. Výsledky

3.1. Vzorce diverzity

šedesát dva ze 142 známých triatominových druhů bylo nalezeno v Brazílii (Tabulka 1). Třicet devět z 62 druhů (63%) se vyskytuje pouze v Brazílii. Stát Bahia v severovýchodní Brazílii má největší počet druhů (25 spp.), následovaný Mato Grosso (18 spp.) ve Středozápadě, Para a Tocantins (15 spp.) na severu a Minas Gerais (15 spp.) na jihovýchodě. Rio Grande do Sul je stát s největším počtem druhů v jižní Brazílii (11 spp.). Acre a Amapá jsou státy s nejnižším počtem zaznamenaných druhů (Tabulka 1).

seskupením 62 triatominových druhů podle biomu jsme zaznamenali, že největší počet druhů obývá Biom Cerrado (𝑛=24; 39%), následovaný Amazonkou (𝑛=16; 26%), Caatingou (𝑛=15; 24%) a Atlantickým lesem (𝑛=15; 24%). Méně druhů bylo zaznamenáno v biomech Pantanal (𝑛=9; 15%) a Pampas (𝑛=8; 13%). Geografické rozložení některých druhů se silně shoduje s distribucí jednotlivých biomů, zatímco jiné druhy (např. P. geniculatus a T. sordida) se vyskytovaly nejméně ve čtyřech biomech (Obrázek 1). Většina z těchto druhů se vyskytuje v otevřených oblastech v biomech cerrado a caatinga, kde byla zaznamenána většina (70%) výskytů.

Obrázek 1

relativní výskyt 16 druhů triatominů napříč biomy, vypočteno na základě podílů známých výskytů padajících v každé oblasti.

3.2. Modely ekologických výklenků

modelovali jsme ekologické výklenky 16 brazilských triatominových druhů, které jsou dobře vzorkovány a vykazují synantropické tendence. Z těchto druhů vykazovaly P. geniculatus a P. megistus široké ekologické a geografické rozložení (obrázek 2). Distribuce R. neglectus, T. costalimai a T. sordida se shodovala s Biomem Cerrado ve střední Brazílii (obrázek 3). Na druhé straně distribuce R. nasutus, P. lutzi, T. brasiliensis, T. pseudomaculata, T. melanocephala a T. petrocchiae se shodoval s Caatinga severovýchodní Brazílie (obrázek 4). Také jsme zaznamenali vyšší pravděpodobnost výskytu R. robustus a R. pictipes v severní Brazílii (obrázek 5), T. rubrovaria na jihu (obrázek 6) a T. tibiamaculata a T. vitticeps v Atlantickém lese (Obrázek 7).

Obrázek 2

ekologické Nika modely promítány jako potenciální distribuce pro triatomin druhů s rozšířeným rozšířením v Brazílii. a) Panstrongylus geniculatus a b) P. megistus. Známé výskyty druhů jsou zobrazeny jako žluté čtverce, a konečná předpověď konsensu je zobrazena jako černé stínování. Oblasti označené jako vhodné pouze na základě klimatických důvodů jsou zobrazeny modře, zatímco oblasti označené jako vhodné pouze na základě normalizovaného rozdílového vegetačního indexu (NDVI) jsou zobrazeny zeleně.

obrázek 3

modely ekologických výklenků promítané jako potenciální distribuce triatominových druhů ve střední Brazílii. a) R. neglectus, b) T. costalimai a c) T. sordida.

obrázek 4

ekologické Nika modely promítány jako potenciální distribuce pro triatomin druhů v severovýchodní Brazílii. a) R.nasutus, b) P. lutzi, c) T. brasiliensis, d) T. pseudomaculata, e) T. melanocephala a f) T. petrocchiae.

obrázek 5

modely ekologických výklenků promítané jako potenciální distribuce pro Amazonské triatominové druhy. a) R. robustus a b) R. pictipes.

obrázek 6

ekologické Nika modely projektované jako potenciální distribuce pro T. rubrovaria.

Obrázek 7

ekologické Nika modely projektované jako potenciální distribuce pro Atlantické Lesní triatominy. a) T. tibiamaculata a b) T. vitticeps.

3.3. Faktory, které určují rozložení druhů

, jak je uvedeno v bodech 3.1 a 3.2, Existují jasné asociace mezi rozsahy výskytu druhů a biomy. Celková rozmanitost mapy mezi 16 modelovanými druhy (Obrázek 8) naznačuje, že oblasti nejpříznivější pro výskyt těchto druhů jsou soustředěny v Cerrado a Caatinga, v diagonále otevřených oblastí východní Jižní Ameriky; další koncentrace byly v otevřených oblastech Amazonky, zejména ve státě Roraima.

Obrázek 8

mapa diverzity druhů Triatominů v Brazílii, na základě ekologických specializovaných modelů pro 16 druhy triatominových chyb. Bílé oblasti nemají žádné druhy předpovězené jako vyskytující se, mimo 16 zahrnuty v této analýze, zatímco nejtmavší červené oblasti mají 13 druhy předpovídající jako cooccurring.

pohled na distribuci triatominových druhů v brazilském environmentálním prostoru ukazuje širokou environmentální rozmanitost podčeledi (obrázek 9). V podstatě všechny podmínky prostředí zastoupené v zemi jsou obývány jedním nebo více ze 16 analyzovaných druhů. Většina druhů se třídí podle oblasti, ve které jsou distribuovány: například R. pictipes a R. robustus v Amazonii, Triatoma sordida a R. neglectus v Cerrado, T. brasiliensis a P. lutzi v Caatinga a T. rubrovaria na dalekém jihu. V souhrnu je však pohled na celou Brazílii jako na přítomnost nějaké sady triatominových druhů, takže téměř nikde není riziko přenosu Chagas zanedbatelné, i když některé oblasti jsou zjevně ohroženy mnohem vyšším rizikem než jiné.

(a)

(b)

(c)

(d)

(a)
(b)
(c)
(d)

obrázek 9

distribuce 16 triatominových druhů v Brazílii s ohledem na environmentální variace shrnuté jako první dvě hlavní složky shrnující variace v sedmi klimatických rozměrech. Abychom poskytli pohled na reakce druhů na změny prostředí v Brazílii, vynesli jsme 1000 náhodných bodů po celé zemi a každému (1) jsme přidělili předpokládanou přítomnost nebo nepřítomnost každého druhu a (2) hodnoty prvních dvou hlavních složek extrahovaných z bioklimatického souboru dat.

4. Diskuse

tato studie analyzuje geografické rozložení 62 druhů triatomin v Brazílii. Zjistili jsme, že velká většina druhů má distribuci omezenou na méně než 20 obcí po celé Brazílii. Analýza distribuce 16 synantropických druhů široce distribuovaných v Brazílii ukazuje jasné asociace s brazilskými biomy, což naznačuje, že Cerrado a Caatinga představují nejvyšší rozmanitost. Brazilské státy představující nejvyšší počet druhů jsou Bahia a Mato Grosso. Výsledky naznačují, že v podstatě všechny podmínky prostředí zastoupené v celé zemi jsou obývány jedním nebo více z 16 analyzovaných druhů.

Panstrongylus megistus byl druh nejrozšířenější v celé Brazílii, jak zdůraznil Silveira . Zdá se, že Atlantický Les představuje centrum rozsahu P. megistus, ačkoli druh je také široce rozšířen ve vlhkých oblastech Cerrado („matas de galeria“) a Caatinga(zbytky lesa). P. megistus vykazuje odlišné úrovně adaptace na domiciliární prostředí: na jihu se vyskytuje hlavně v sylvatických ekotopech, zatímco v jihovýchodních a severovýchodních oblastech, kde má epidemiologický význam, se vyskytuje hlavně v umělých ekotopech . Zdá se, že P. megistus preferuje duté stromy na stromových stanovištích často spojovaných s vačnatci (Didelphis spp.), které jsou často infikovány T. cruzi; tato přirozená historie vysvětluje vysokou úroveň přirozené infekce P. megistus ve srovnání s jinými druhy vektorů triatominů . Široké geografické rozložení, uznávaná schopnost napadnout a kolonizovat bydliště a vysoká úroveň infekce T. cruzi naznačují, že P. megistus je druh největšího epidemiologického významu v Brazílii po kontrole T. infestans.

P. geniculatus je další triatominový druh, který je velmi široce rozšířen v Brazílii a Americe a vyskytuje se v nejméně 16 zemích . V sylvatických prostředích P. geniculatus přednostně obývá hnízda pásovce (Dasypus spp.) a domiciliární invaze dospělých byla zjištěna v několika brazilských státech; byly také nalezeny peridomiciliární kolonie . Nicméně jeho synantropické chování a vektorová kompetence nejsou tak relevantní jako u P.megistus. Kousnutí tohoto triatominu je bolestivé a způsobuje alergické reakce u hostitelů, což ztěžuje krevní jídla v domácím prostředí, což snižuje šance na kolonizaci umělých ekotopů . Široké rozsahy P. geniculatus a P. megistus by mohl být přirozeně usnadněn savci (vačnatci a pásovci); budoucí studie analyzující geografické rozložení těchto triatominů v tandemu s jejich potenciálními hostiteli by mohly tyto možnosti objasnit.

v Cerrado byly nejrozšířenějšími druhy T. sordida a R. neglectus. T. sordida se přirozeně vyskytuje pod kůrou stromů a také obývá ptačí hnízda . Je to nejčastěji zachycený druh entomologickým dohledem v Brazílii . Nicméně riziko přenosu T. cruzi T. sordida je relativně nízká buď kvůli skutečnosti, že obývá hlavně peridomiciliární ekotopy, nebo kvůli svému ornitofilnímu chování . Podle Forattiniho jsou oblasti s vyšším výskytem T. sordida ty, které souvisejí se zemědělskými činnostmi v minulosti, co by mohlo vysvětlit jeho přítomnost v oblastech, které utrpěly ekologický dopad v důsledku významné ztráty vegetace. Je důležité zdůraznit, že tento proces byl dokumentován v posledních desetiletích v Cerrado .

Rhodnius neglectus je rozšířen v Cerrado a hraje důležitou roli v enzootickém přenosu T. cruzi . Kromě invaze dospělých do domicilů byla ve státech Minas Gerais, São Paulo a Goiás zaznamenána také domiciliární kolonizace R .neglectuse. R. neglectus se vyskytuje hlavně v sylvatických prostředích, obývajících různé druhy palem v Brazílii . Role peridomiciliárních palem jako zdroje synantropického R. neglectus musí být hodnocena v budoucích studiích.

Triatoma sordida a R. neglectus byl také zaznamenán v jiných biomech (např. Caatinga a Pantanal). Jedním z možných vysvětlení této široké distribuce by byla pasivní přeprava ptáky. Rozptýlení by mohlo být usnadněno skutečností, že vejce by mohla být připevněna na peří, jak je navrženo pro Rhodniini. Další možností by byl transport nymf mezi peřím, jak již bylo ukázáno pro T. sordidu . Jednou z linií důkazů tohoto druhu rozptýlení je shoda mezi distribucí R. neglectus a ptáky jako Phacellodomus ruber a Pseudoseisura cristata .

Triatoma costalimai se zdá být endemický v Cerrado. Tento druh byl často zachycen v sylvatických prostředích (vápnitých horninách) a také v peri – a intradomických ekotopech v obcích severovýchodní Goiás s vysokou mírou infekce T. cruzi . Geografické rozložení T. costalimai v Cerrado zůstává špatně známé, takže je zapotřebí výzkumu k objasnění jeho synantropického chování a vektorové kapacity. Kromě toho by měly být provedeny ekologické studie jiných triatominových druhů v Cerrado, aby se zlepšila znalost druhů vyskytujících se v tomto biomu.

Triatoma brasiliensis, T. pseudomaculata, P. lutzi a R. nasutus jsou široce distribuovány v Caatinga. T. brasiliensis je nejdůležitější druh vektoru v severovýchodní Brazílii . V sylvatických prostředích často obývá skalní plodiny ve spojení s hlodavci (Kerodon rupestris), kteří vykazují významné úrovně přirozené infekce T. cruzi . Výskyt T. brasiliensis může být spojen s rozšířením skalních útvarů a „chapadas“ v severovýchodní oblasti Brazílie. Tento druh se často vyskytuje v pěti státech (MA, PI, CE, RN a PB) . To lze také nalézt ve velmi nízkých počtech v příhraničních oblastech jeho distribuce ve státech Tocantins a Pernambuco. Další čtyři členové druhového komplexu T. brasiliensis jsou buď méně synantropní (T. B. makromelasoma a T. juazeirensis), nebo výhradně sylvatic (T. melanica). T. sherlocki, nedávno zahrnutý do tohoto druhového komplexu, se zdá být v procesu adaptace na domácí prostředí .

Triatoma pseudomaculata se vyskytuje pod kůrou stromů a v ptačích hnízdech, což představuje nízké procento přirozené infekce T. cruzi . Ačkoli T. pseudomaculata lze nalézt častěji v peridomiciliárních stanovištích, krmení obecně na ptácích, v Ceará a Minas Gerais, bylo pozorováno úplné bydliště . V některých oblastech severovýchodu, T. pseudomaculata byl nejčastějším druhem po T. brasiliensis, takže musí být udržován pod neustálou ostražitostí . Přítomnost T. pseudomaculata v domiciliárním prostředí byla spojena se změnou klimatu a odlesňováním . Jedním z rizikových faktorů pro bydlení se jeví pasivní přeprava dřeva pro domácí použití a výstavba plotů .

epidemiologický význam přípravku Panstrongylus lutzi se v posledních letech zvyšuje. Tento druh byl v posledních letech pátým nejčastěji nalezeným v úlovcích ve 12 brazilských státech . P. lutzi se vyskytuje v Caatinga a lze jej nalézt obývající hnízda pásovce ; má však mnohem eklektičtější stravu v domácím prostředí a vykazuje vysokou úroveň přirozené infekce .

Rhodnius nasutus se vyskytuje převážně v Caatinga na severovýchodě obývající palmy druhu Copernicia prunifera . R. nasutus se však může vyskytovat také v jiných palmách a stromech v Caatinga . Ačkoli R. nasutus být považován za endemický k Caatinga, tento druh byl registrován v přechodných oblastech s Amazonským pralesem (např. v lesích Maranhão Babaçu) a také s Cerrado .

geografické rozšíření Triatoma melanocephala a T. petrocchiae bylo omezenější než výše uvedené druhy. Zdá se, že Triatoma melanocephala se vyskytuje ve vlhčích oblastech než T. petrochiae. Přírodní stanoviště a zdroje potravy těchto dvou druhů jsou málo známé a vyžadují další ekologickou studii k objasnění jejich vektorového potenciálu při přenosu T. cruzi na člověka.

Triatoma tibiamaculata a T. vitticeps představují geografické rozšíření více omezené na Atlantický les. První je často přitahován světlem, ale zřídka kolonizuje domy . Tento druh byl pravděpodobně zodpovědný za kontaminaci šťávy z cukrové třtiny, která způsobila několik případů orálního přenosu zaznamenaného v Santa Catarině . V Bahii se T. tibiamaculata infikovaná T. cruzi často vyskytuje v městských oblastech, zejména v teplejších měsících . Dospělé vzorky T. vitticeps byly zachyceny ve venkovských oblastech obcí v Rio de Janeiro, Minas Gerais a Espírito Santo . Na rozdíl od T. tibiamaculata, T. vitticeps kolonizuje peridomiciliární oblasti, což zvyšuje riziko přenosu T. cruzi na člověka .

Rhodnius robustus a R. pictipes jsou široce distribuovány v oblasti Amazonky, jak zdůraznili Abad-Franch a Monteiro . Tyto druhy mají jako své přirozené stanoviště několik druhů amazonských palem, a představují vysoké procento přirozené infekce T. cruzi . Invaze domů dospělými, zřejmě související s umělými světelnými zdroji, by měla upřednostňovat přenos T. cruzi na člověka přímým kontaktem nebo kontaminací potravin. Tato poslední možnost byla často zaznamenána v Amazonii, kde byla Chagasova choroba považována za naléhavou . Dalšími možnými scénáři přenosu v Amazonii by byla triatominová invaze peridomiciliárních ekotopů, jako u P. geniculatus v Pará a T. maculata v Roraimě .

Triatoma rubrovaria představuje geografické rozšíření omezené na Biom Pampas na jihu. V přírodním prostředí se tento druh nachází pod skalami (někdy velmi blízko k domicilům), kde se živí několika zvířaty, včetně hmyzu . Po kontrole T. infestans, výskyt tohoto druhu roste v Rio Grande do Sul .

nízký výskyt T. infestans zjištěný v této studii je dalším důkazem účinné redukce tohoto druhu v Brazílii pomocí kontrolních programů . Nalezení zbytkových populací v Rio Grande do Sul a Bahia však zdůrazňuje význam neustálého entomologického dohledu, aby se zabránilo opětovnému vniknutí T. infestans.

5. Závěry

naše výsledky ukazují, že všechny podmínky prostředí v Brazílii jsou příznivé pro jeden nebo více analyzovaných druhů triatomin, takže téměř nikde není riziko přenosu Chagas zanedbatelné. ENM představuje prostředek k prohlížení ekologie a biogeografie druhů v širokých oblastech. V žádném případě nenahrazuje Podrobná populační hodnocení a pozorování přírodní historie. Spíše, používá se v tandemu se studiemi v místním měřítku, specializované modelování poskytuje doplňkové informace. Tato studie navazuje na dlouhé roky předchozího zkoumání těchto metodik, a představuje krok k úplnému distribučnímu shrnutí Triatomin Brazílie.

poděkování

tato práce byla podpořena Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) a Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES). Autoři jsou také vděční všem zdravotnickým agentům brazilských států, kteří poskytli informace o distribuci triatominů.