autor: Thomas Clements*1
co jsou to coleoidy?
coleoidní hlavonožci (obr. 1), chobotnice, sépie a chobotnice2, jsou extrémně rozmanitá skupina měkkýšů, která obývá každý oceán na planetě. Od malých, ale vysoce jedovatých chobotnic s modrým kroužkem (Hapalochlaena) po největší bezobratlé na planetě, obří a kolosální chobotnice (Architeuthis a Mesonychoteuthis), coleoids jsou dominantní hlavonožci v moderních oceánech. Pro lidi jsou životně důležitým stravovacím a ekonomickým zdrojem a hrají důležitou roli v naší kultuře. Hlavonožci zaujali a byli uctíváni lidmi od starověku a nedávno se během devatenáctého a dvacátého století stali součástí popkultury. Příběhy gargantuana poulpese útočícího na ponorku „Nautilus“ v knize Julese Vernese z roku 1870 dvacet tisíc lig pod mořem zaujaly viktoriánské publikum; tito hlavonožci jsou často mylně považováni za hanobenou obří chobotnici (nebo kraken), francouzský originál se však překládá jako obří chobotnice! Hlavonožci se snadno vrhají jako monstra; jejich „mimozemský“ vzhled a jedinečné vlastnosti, jako je jejich úžasná schopnost měnit barvu a strukturu jejich kůže, proudová lokomoce, schopnost stříkat inkoust, a jejich pozoruhodné mimikry, inteligence a dovednosti při řešení problémů mohou přispět k vnímání hrůzy. Ve spojení s posílením filmy a knihami, které stereotyp hlavonožců jako slizkých a děsivých příšer z hlubin (dívám se na tebe Davy Jones z filmů Piráti z Karibiku), je snadné pochopit, proč mají tato zvířata tak děsivou pověst. Nicméně, tato nádherná stvoření jsou klíčovou součástí mořských ekosystémů jako dravci i kořist, a jak teploty oceánu rostou, populace hlavonožců vzkvétají. Pro biology, pochopení vztahů mezi živými skupinami hlavonožců bylo náročné, ale díky překvapivě bohatému fosilnímu záznamu, paleontologové řídili naše chápání evoluce coleoidů mnoha nedávnými objevy. Zde zdůrazním některá klíčová zjištění, která odhalují evoluční historii této fascinující skupiny.
coleoidní fosilní záznam:
fosilní záznam hlavonožců dominují zvířata, která mají vnější skořápky (ektochokleární skořápku) jako slavní amonité, Nautilus je však jediným zástupcem této skupiny, která stále žije. Existující hlavonožci dominují coleoidy: hlavonožci, kteří mají vnitřní skořápky(endokchleární skořápka). Historicky biologové rozdělili existující coleoidy do dvou hlavních skupin na základě počtu a typu končetin, které mají. Chobotnice a sépie mají deset končetin-osm paží a dvě chapadla (paže mají přísavky od základny ke špičce, zatímco chapadla mají obvykle přísavky pouze na konci, na „klubu“) – a jsou kolektivně seskupeny do Decabrachie (obr. 1). Chobotnice mají osm ramen (a žádná chapadla) a sedí v řádu Octobrachia. Coleoidní ramena jsou spárována pro snadnou identifikaci a pár ztracený v Octobrachii (druhý pár dorsolaterálních paží) není stejný pár paží upravený do chapadel v decabrachianech (čtvrtý pár ventrolaterálních paží). Tento rozdíl způsobil značné problémy v porozumění evoluci coleoidů.
Coleoidy jsou přiřazeny do různých skupin na základě anatomie částí těla vyrobených z měkkých tkání. To má některé nevýhody při práci na fosilním materiálu. Coleoidní měkké tkáně se zřídka zachovávají, takže použití končetin k určení taxonomie fosilií je extrémně omezené. Coleoidy však mají několik částí těla, které pravidelně fosilizují, jako jsou mouthparts (bukální hmota), háčky na paže a statolity (mineralizovaná část senzorického receptoru, která jim pomáhá vyrovnat se ve vodě), tyto izolované struktury však často nejsou užitečné pro stanovení skupinových vztahů. Vnitřní skořápka coleoidů je poměrně robustní a má nejvyšší konzervační potenciál ze všech coleoidních tělesných tkání. Většina lidí viděla skořápku sépie, známou jako sépie, vyplavenou na pláži nebo použitou jako doplněk vápníku pro ptáky a jiná domácí zvířata. Chobotnice mají také vnitřní chitinovou skořápku, známou jako gladius, kvůli své podobnosti se stejnojmenným mečem římského legionáře. Většina chobotnic drasticky snížila gladii, některé druhy úplně ztratily své.
to mělo zajímavý dopad na pochopení coleoidní evoluce. Od devatenáctého století, paleontologové používali zkamenělé gladii k určení taxonomie vyhynulých coleoidů. Výrazný tvar cuttlebones znamená, že jsou snadno identifikovatelné ve fosilním záznamu, a ačkoli extrémně vzácné, nejstarší jednoznačná sépie je známá z křídových hornin v Nizozemsku (72-66 mya). Drtivá většina fosilních coleoidů byla přidělena do rodiny chobotnic kvůli podobnosti fosilií s moderními chobotnicemi gladii a předpokládalo se, že pouze decabrachians měl dobře vyvinuté vnitřní skořápky.
tyto identifikace se však dostaly pod značnou kontrolu díky kombinaci biologických a paleontologických objevů. Ačkoli se věřilo, že většina chobotnic nemá vnitřní skořápku, objev chobotnic žijících v hluboké vodě v podřádu Cirrata (charakterizovaný velkými ploutvemi připojenými k plášti nad očima, jako je chobotnice Dumbo, Grimpoteuthis) zjistil, že tato zvířata mají zbytkové vnitřní skořápky. Bylo také zjištěno, že některé z více rozpoznatelných chobotnic Incirrata (které nemají vnější ploutve), jako je obří Tichomořská chobotnice, Enteroctopus dofleini, mají malé spárované zbytkové skořápky známé jako stylety. Když si biologové uvědomili, že upírská chobotnice, Vampyroteuthis infernalis, byla ve skutečnosti primitivní formou chobotnice, má významný dopad na pochopení evoluce coleoidů. Vampyroteuthis má několik „primitivních“ morfologických znaků, jako je deset končetin (dva z nich jsou modifikovány jako zatahovací vlákna používaná pro krmení), cirri místo přísavek na určitých částech jejich paží, ale co je nejdůležitější, dobře vyvinutá vnitřní skořápka. Paleontologové si brzy uvědomili, že mnoho druhů fosilních „chobotnic“ mělo skořápky podobné Vampyroteuthis a chobotnicím. V roce 1986 němečtí paleontologové, Klaus Von Bandel a Helmut Leich, znovu prozkoumali několik fosilních Paleo-chobotnic s měkkým tělem a na základě podobnosti skořápky a skutečnosti, že žádná z fosilií neměla více než osm končetin, reklasifikovali je všechny jako patřící do stejné skupiny jako Vampyroteuthis; Vampyropoda (kmenové nebo primitivní chobotnice). Následná práce zkoumající moderní chobotnice odhalila, že chobotnice gladii jsou notoricky variabilní ve tvaru i během života jediného zvířete, přidání dalšího důkazu, že mnoho podobností používaných k identifikaci Paleo-chobotnic skořápkou bylo, ve skutečnosti, povrchní. Nové zkoumání fosilního materiálu nepřineslo jediný měkký, desetramenný fosilní coleoid. Hromadná reklasifikace fosilních chobotnic podobných zvířat byla nazývána „hypotézou Vampyropody“ a byla horlivě diskutována coleoidními pracovníky. Od roku 2000 však několik rozsáhlých morfologických výzkumů kombinujících jak vyhynulé, tak existující údaje o coleoidních skořápkách potvrdilo hypotézu Vampyropody. V současné době nejsou ve fosilním záznamu známy žádné chobotnice.
co víme o coeloidní evoluci?
během posledního desetiletí studie kombinovaly morfologická a molekulární data a vytvořily obraz evoluce koleoidů (obr. 2), navzdory nedostatkům fosilního záznamu. Data molekulárních hodin ukazují, že Vampyropoda a Decabrachia se během Permianu lišily (~276 ±75 Ma). Vývoj chobotnic je poměrně dobře pochopen. Rozeznatelné chobotnice s měkkým tělem byly popsány z Jurassic Lagerstätten ve Francii (165 Mya; obr. 3), ale nejpozoruhodnější fosílie chobotnice s měkkým tělem pocházejí z křídových ložisek Libanonu (obr. 3C,D). V roce 1896, nejstarší fosilní Cirrate chobotnice, Palaeoctopus newboldi (obr. 3c), byl popsán z fosilních lůžek Hâkel a Hâdjoula v Libanonu (Cenomanian, 100 Ma). Od té doby několik dalších druhů, jako je Keuppie (obr. 3A) a Styletoctopus, byly také popsány z této oblasti, zachovávající vynikající anatomické znaky měkkých tkání v minerálech fosforečnanu vápenatého. Tyto fosílie, spolu s objevem několika izolovaných vnitřních skořápek kmenových chobotnic umožnily téměř úplný obraz redukce skořápek chobotnic od jejich belemnoidních předků. Předpokládá se, že k tomuto procesu došlo, protože chobotnice vyvíjely nové metody lokomoce. Vnitřní skořápky působí jako podpora ploutví – v hlubinných obydlích Vampyroteuthis a Cirrate chobotnice, tyto ploutve působí na podporu pohybu, protože organismy se spoléhají na aktivní plavání. Incirrate chobotnice mají tendenci žít na mořském dně, takže snížená vnitřní skořápka umožňuje chobotnicím snadno změnit tvar těla, ideální pro stlačení do malých štěrbin v útesech při lovu nebo vyhýbání se dravcům.
téměř neexistující decabrachian fosilní záznam znamená, že rozmotání evoluce crown-group chobotnice je velmi obtížné. Data molekulárních hodin naznačují, že chobotnice a sépie se lišily od svého belemnoidního předka později než vampyropodi se rozcházeli, ale přibližně ve stejnou dobu jako dvě hlavní skupiny chobotnic (Incirrata a Cirrata) se během pozdního Jury lišily kolem ~150 (± 30) Ma. Objev cuttlebones, izolované decabrachian čelisti a zkamenělé vnitřní skořápka typu hluboké vody chobotnice (Spirula spirula – Rams Horn chobotnice) v křídových horninách také naznačuje, že decabrachians se vyvinul v době, kdy Palaeoctopus plaval v oceánech, ale žádné fosilní chobotnice nejsou známy. Vyšetřování této zaujatosti naznačilo, že způsob života mohl přispět k nedostatku chobotnic ve fosilním záznamu. Protože plavání spotřebovává hodně energie, chobotnice běžně používají chemikálie, které jsou méně husté než voda, jako je amoniak, jako pomoc při vztlaku. Amoniak je generován během jejich metabolismu a chobotnice ukládají tuto odpadní chemickou látku v celém těle, aby zachovaly energii, udržovaly svou pozici ve vodním sloupci spíše než neustále plavaly. Naproti tomu chobotnice, které žijí na mořském dně, vylučují veškerý svůj amoniak. Během fosilizace tyto vztlakové chemikálie působí tak, že brání nahrazení měkkých tkání autentickými minerály (zejména fosforečnanem vápenatým), které brání uchování chobotnice. Nedostatek těchto vztlakových chemikálií umožňuje fosfátovým minerálům nahradit měkké tkáně chobotnice.
odhadovaná data pro divergenci chobotnic a decabrachianů korunní skupiny naznačují, že jejich vývoj byl poháněn ekologickými posuny během mezozoické mořské revoluce (242 Mya až 62 Mya). Adaptace u volně plavajících coleoidních hlavonožců, jako je zefektivnění, hejno, a vysoká rychlost metabolismu, mohla být reakcí na zvýšenou konkurenci ryb s paprskovitými ploutvemi, mořští plazi a žraloci. Redukce a případná ztráta jejich komplexního komorového vnitřního pláště umožnila decabrachianům a žebrovaným chobotnicím stát se rychlejšími plavci než belemnoidy a také jim umožnila kolonizovat hlubší vodu než jejich předci ve skořápce (vysoký tlak vody by způsobil implodaci vnějších skořápek hlavonožců, jako jsou amonity). Tato přímá konkurence volně plavajících coleoidů mohla během pozdního Jury marginalizovat belemnity, případně přispět k jejich případnému vyhynutí během křídy.
velkou část nedávné práce popisující fosilní coleoidy, zejména kmenové coleoidy, vedl Dirk Fuchs, který významně přispěl k pochopení evoluce coleoidů. Ve fosilním záznamu stále existují mezery, ale díky pokračující práci Dirka a mnoha dalších je vývoj této fascinující skupiny jasnější a mnohem méně cizí.
nejednoznačné fosílie:
v fosilním záznamu coleoidů jsou některé odlehlé hodnoty, které se nezdají být v souladu se současným chápáním evoluce coleoidů. Nejviditelnější je Kambrická zvláštnost; Nectocaris pteryx známý z břidlice Emu Bay v Austrálii, oblasti Chenjiang v Číně a Burgess Shale v Kanadě. Jiné než povrchně vypadající jako nějaká forma primitivní sépie, Nectocaris má mnoho vlastností, jako jsou oči typu kamery, spárované chapadlové přívěsky a trychtýřovitá struktura, která je povrchně podobná struktuře korunních coleoidů a byla původně popsána jako taková. Od té doby, studie zpochybnily toto označení, protože přezkoumání fosilií zpochybnilo mnoho z těchto znaků, zejména taxonomicky informativní externí sifon. Je nepravděpodobné, že Nectocaris je hlavonožec nebo dokonce měkkýš, spíše je to pravděpodobně nezávislá „experimentální“ linie Lophotrochozoa (bezobratlí včetně měkkýšů, mlžů a annelidů, ale s výjimkou členovců).
další pozoruhodnou spornou fosilií coleoidů je Pohlsepia mazonensis, z karbonského fosilního koryta Mazon Creek v Illinois (300 mya). Popisován jako nejstarší chobotnice, je zachován jako bílá skvrna v betonu uhličitanu železa. Pohlsepia byla interpretována jako Cirrátová chobotnice a povrchně vypadá pozoruhodně podobně jako jedna, ale existuje několik faktorů, které činí tuto interpretaci nepravděpodobnou. Pohlsepia nemá žádnou vnitřní skořápku, což by se dalo očekávat u kmenové linie Cirrátových chobotnic. Je nepravděpodobné, že by, kdyby měl vnitřní skořápku, před zkamenělinou shnil, protože skořápky jsou vidět u jiných hlavonožců Mazon Creek. Obrys těla Pohlsepie je špatně definován a chybí klíčové vlastnosti měkkých tkání vampyropod, jako jsou přísavky. Jeden nejednoznačný exemplář Pohlsepie má deset odlišných paží bez přísavek, což je v rozporu s naším současným chápáním vývoje chobotnice. Dalším sporným bodem je, že Pohlsepia se objevuje v karbonovém období, dlouho předtím, než molekulární hodiny naznačují, že Vampyropoda a Decabrachia se rozcházely (během permského období). Dobrý fosilní záznam mezilehlých fosilií kmenových chobotnic v mezozoické éře a předpokládaná přítomnost vysoce odvozených znaků (tj. nedostatek vnitřního pláště) v Pohlsepii způsobuje, že je vysoce nepravděpodobné, že by tento organismus mohl být definitivně klasifikován jako vampyropod. K interpretaci této záhadné fosilie je zapotřebí další práce.
Clements, T., Colleary, C., De Baets, k. & Vinther, J. vztlakové mechanismy omezují zachování měkkých tkání coleoidních hlavonožců v druhohorním Lagerstätten. Paleontologie 60, 1-14 (2017. Doi: 10.1111/pala.12267
Fuchs, D., Iba, Y., Ifrim, C., Nishimura, T., Kennedy, W. J., Keupp, H., Stinnesbeck, W. & Tanabe, K. Longibelus gen. nov., nový křídový coleoidní Rod spojující Belemnoidea a ranou Decabrachii. Paleontologie 56, 1081-1106 (2013). Doi: 10.1111/pala.12036
Fuchs, D. & Schweigert, G. první pozůstatky Jurassic gladius poskytují nové důkazy o podrobném původu chobotnic incirrate a cirrate (Coleoidea). PalZ https://doi.org/10.1007/s12542-017-0399-8 (2018).
Kröger, B., Vinther, J. & Fuchs, D. hlavonožci původ a evoluce: shodný obraz vznikající z fosilií, vývoje a molekul. Bioessays 33, 602-613 (2011). DOI: 10.1002 / bies.201100001
Tanner, A. R. a kol. Molekulární hodiny ukazují obrat a diverzifikaci moderních coleoidních hlavonožců během mezozoické mořské revoluce. Proc. R.Soc. B 284, 20162818 (2017). DOI: 10.1098 / rspb.2016.2818
1škola včel, University College Cork, Butler Building, Distillery Fields, North Mall, Cork, Rep. Irska
2správné množné číslo chobotnice je zdrojem neustálé debaty. Ačkoli chobotnice a chobotnice jsou široce používány a přijatelné množné číslo, slovo chobotnice pochází ze starověké řečtiny, a tak množné číslo by mělo být chobotnice (vyslovováno oc-top-o-dees). Obě „chobotnice“ a „chobotnice“ se běžně používají ve vědecké literatuře, a pro přehlednost budu používat chobotnice. Ale já osobně si myslím, že chobotnice je chladnější.