citrus leafminer – Phyllocnistis citrella Stainton

obecný název: citrus leafminersvědecký název: Phyllocnistis citrella Stainton (Insecta: Lepidoptera: Gracillariidae: Phyllocnistinae)

citrus leafminer (CLM), Phyllocnistis citrella Stainton, je potenciálně závažným škůdcem citrusů a příbuzných Rutaceae a některých příbuzných okrasných rostlin (Beattie 1989, Clausen 1933, Kalshoven 1981). CLM (Obrázek 1) byl dříve zachycen ve Spojených státech v roce 1914 (porty nejsou zaznamenány) na dovoz citrusů a zahradnických populací Atalantia z Filipín (Sasscer 1915). V roce 1993, kdy byl konečně objeven na Floridě, to byl nový rekord pro Floridu, kontinentální Spojené státy a západní polokouli.

Obrázek 1. Dospělý citrus leafminer, Phyllocnistis citrella Stainton. Fotografie Lyle J. Buss, University of Florida.

rozšíření (zpět nahoru)

rozšířený asijský druh (Clausen 1931, 1933, CAB 1970), popsaný z Kalkaty v Indii (Stainton 1856), CLM je známý od východní Afriky — Súdánu po Jemen (Badawy 1967) a přes jižní Asii — Saúdskou Arábii do Indie (Fletcher 1920) a Indonésie (Kalshoven 1981), sever do Hongkongu a Číny, Filipíny (Sasscer 1915), Tchaj-wan (Chiu 1985, Lo a Chiu 1988) a jižní Japonsko (Clausen 1927). Nachází se také na Nové Guineji a blízkých tichomořských ostrovech (CAB 1970). Byl zaveden do Austrálie před rokem 1940 a do roku 1995 se rozšířil po celém kontinentu (Beattie and Hardy 2004). CLM se vyskytuje také v Jižní Africe a v částech západní Afriky (CAB, osobní komunikace).

na západní polokouli byla CLM poprvé objevena na Floridě v květnu 1993 v několika citrusových školkách v Homestead jiných částech okresu Miami-Dade a v okresech Broward a Collier. Od té doby se rozšířila do všech floridských citrusových krajů. Do roku 1994 se rozšířila do Alabamy, Louisiany a Texasu (Nagamine and Heu 2003). V roce 1995 byl citrusový list objeven ve Střední Americe, západním Mexiku a několika Karibských ostrovech (Jones 2001). V roce 2000 dorazil do Jižní Kalifornie z Mexika (Grafton-Cardwell et al. 2009), a byl poprvé detekován na Havaji na Oahu, rozšířil se do Kauai a Maui v roce 2001 a Molokai a Havaj (velký ostrov) v roce 2002 (Nagamine a Heu 2003).

popis (zpět nahoru)

dospělí Z CLM (Obrázek 2) jsou drobné můry s rozpětím křídel 4 mm. Na předních křídlech mají bílé a stříbřité duhové šupiny, s několika černými a pálenými značkami, plus černá skvrna na každém křídle. Zadní křídla a tělo jsou bílé, s dlouhými třásněmi šupinami vyčnívajícími z okrajů zadních křídel. V klidové póze se složenými křídly je můra mnohem menší (asi 2,4 mm). Hlava je velmi hladká a bílá a haustellum nemá bazální šupiny. CLM je nejsnadněji detekován svým meandrujícím serpentinovým larválním důlkem, obvykle na ventrální straně listu. Larvy jsou drobné (až 3 mm), průsvitné zelenožluté a umístěné uvnitř listu. Pupa je charakteristicky v pupální buňce na okraji listu. Dospělí jsou obecně příliš minutní na to, aby si je snadno všimli, a jsou aktivní denně a večer.

Obrázek 2. Pinned adult citrus leafminer, Phyllocnistis citrella Stainton, (rozpětí křídel 4 mm). Fotografie Jeffery W. Lotz, Florida Ministerstvo zemědělství a spotřebitelských služeb, divize rostlinného průmyslu.

biologie (zpět na začátek)

biologie CLM byla hlášena řadou vědců, včetně Badawy (1967), Beattie (1989), Clausen (1927, 1931, 1933), Fletcher (1920), Kalshoven (1981) a Latif a Yunus (1951). Vejce CLM jsou položena jednotlivě na spodní straně hostitelských listů. Ekloze vajec nastává během dvou až 10 dnů, načež larvy okamžitě vstoupí do listu a začnou se krmit. Larvy vytvářejí serpentinové doly na mladých listech (někdy také mladé výhonky), což má za následek zvlnění listů a vážné zranění. Listové doly jsou obvykle na povrchu ventrálních listů, s výjimkou těžkých zamoření, když se používají oba povrchy listů. Obvykle je na list přítomen pouze jeden listový důl, ale těžké zamoření může mít dvě nebo tři doly na list, a na Floridě bylo nalezeno až devět dolů na velkých listech.

stejně jako u podobných listnáčů jsou larvy během krmení chráněny uvnitř listu. Larvy mají čtyři instary a vývoj trvá pět až 20 dní. Pupation je uvnitř dolu ve speciální pupální buňce na okraji listu, pod mírným zvlněním listu. Vývoj pupalu trvá šest až 22 dní. Dospělí se objevují kolem úsvitu a jsou aktivní ráno; další aktivita nastává za soumraku nebo v noci. Samice kladou vajíčka večer i v noci (Badawy 1967, Beattie 1989). CLM může pomoci šířit citrus canker (Hill 1918, Ando et al. 1985) kvůli poškození listů z dolu.

generace za rok se zdají být téměř nepřetržité: šest v jižním Japonsku (Clausen 1931), devět až 13 v severní Indii (Lal 1950), 10 v jižní Indii (Pandey a Pandey 1964). Doba vývoje činí přibližně 13 až 52 dní (Pandey and Pandey 1964). V závislosti na cyklech propláchnutí listů a povětrnostních podmínkách lze očekávat až šest až 13 (Jones 2001). Dospělí žijí jen několik dní. Na Floridě se nová generace vyrábí asi každé tři týdny.

hostitelské rostliny (zpět nahoru)

CLM je běžný u druhů citrusů a příbuzných Rutaceae v jeho rozsahu (Kalshoven 1981).

CLM se nejčastěji vyskytuje na listech všech citrusů, včetně pomeranče, citronu, limetky a mandarinky.

Ostatní Rutaceae zaznamenané jako hostitelé zahrnují:

• Aegle marmelos (L.) Corr. Pře. v Indii (Fletcher 1920)
• Atalantia sp. na Filipínách (Sasscer 1915)
• Murraya paniculata (L.) Jack. v Indii (Pruthi a Mani 1945)
• Poncirus trifoliata (L.) Raf. v Indii (Clausen 1933)
• různé nativní Rutaceae v Indonésii (Kalshoven 1981)

Mezi další hlášené hostitele patří:

• Jasminum sambac (L.) Aiton (Oleaceae) v Indii (Fletcher 1920)
• jmelí na citrusech (Loranthus sp., Loranthaceae) na Filipínách (Reinking and Groff 1921)
• Pongamia pinnata Pierre (Leguminosae) v Indii (Margabandhu 1933)
• Alseodaphne semecarpifolia Nees (Lauraceae) v Indii (Latif a Yunus 1951)

několik dalších hostitelů bylo hlášeno pro CLM, ale larvy nedokončí svůj životní cyklus na těchto nekompatibilních hostitelích:

• Murraya koenigii L. Sprengel (Rutaceae) v Indii (Fletcher 1920)
• Jasminum sp. a Jasminum cinnamomum Kobuski (Oleaceae) v Indii (Pruthi a Mani 1945)
• Dalbergia Sissoo Roxb. ex DC (Leguminosae) v Indii (Latif a Yunus 1951)
• Salix sp. (Salicaceae) v Indii (Pruthi a Mani 1945)
• Grewia asiatica L. (Tiliaceae) v Indii (Latif a Yunus 1951)

poškození (zpět nahoru)

larvy tvoří serpentinové doly v listech (obrázek 3) a zřídka plody svých hostitelů. Tyto doly jsou naplněny centrální linií frass. Tato vlastnost pomáhá oddělit tento listový list od citrusového peelmineru. Larvy citrusových listů zamořují pouze mladší, propláchnuté listy. Dospělí kladou vejce na horní i spodní povrch listů, které jsou menší než 1,27 cm (1/2 palce) na délku. Zprávy z Austrálie naznačují zamoření jednoho až tří dolů na list, zatímco vlhčí podmínky v jiných oblastech, jako je Florida, mohou podporovat více horníků na list (Jones 2001).

ekonomické ztráty se odrážejí zvýšenými náklady na ochranu mateřských a nenosných citrusů, jakož i omezením prodeje hostitelů pěstitelům ve dvoře. Zamoření může zpomalit růst mladých stromů (Grafton-Cardwell et al. 2009). Silné zamoření může ovlivnit produkci na zralých stromech,ale to bylo prokázáno pouze na limetkách (Jones 2001).

na Floridě je skutečnou obavou, že citrusový list vytváří otvory, které umožňují bakteriím citrusových vředů zamořit strom (Grafton-Cardwell et al . 2009).

průzkum (zpět nahoru)

mezi příznaky zamoření patří:

1. listy se serpentinovými doly, obvykle na ventrálních površích;
2. curling listů (může obsahovat mealybugs);
3. epidermis se objevuje jako stříbřitý film nad listovými doly;
4. pupation komora v blízkosti okraje listu, jehož okraj je převrácený, a exponovaná část komory s výraznou oranžovou barvou; a
5. mohou být také napadeny sukulentní větve zelených výhonků (Beattie 1989, Pandey and Pandey 1964).

obrázek 3. Listový důl citrus leafminer, Phyllocnistis citrella Stainton, na citrusu na Floridě. Fotografie Jefferyho W. Lotz, Florida Ministerstvo zemědělství a spotřebitelských služeb, divize rostlinného průmyslu.

Management (zpět na začátek)

mezi parazity hlášené pro CLM patří 39 druhů z jihovýchodní Asie, Japonska a Austrálie, většinou Chalcidoidea (Heppner 1993, Kalshover 1981, Lo a Chiu 1988). Feromon přilákat muže CLM byl vyvinut v Japonsku Ando et al. (1985), nazvaný (7Z, 11Z) -7, 11-hexadecadienal. Pasti obsahující feromon jsou k dispozici a měly by být použity k určení, kdy můry létají (Grafton-Cardwell et al. 2009) mnoho práce bylo provedeno pomocí chemické kontroly, zejména v Indii. V Austrálii se doporučují různé režimy postřiku, doba propláchnutí růstu a podpora biologické kontroly (Beattie 1989).

na Floridě jsou biologická kontrola a aplikace oleje vhodnými metodami, které pomáhají snižovat populace CLM. Přirození nepřátelé již přítomní na Floridě reagovali na zamoření listoví, což způsobilo až 90% úmrtnost larev a kukel. Mezi tyto přirozené nepřátele patří zavedený parazitoid Ageniaspis citricola, který je usazen na většině Floridy a je zodpovědný za až 30% této úmrtnosti většinou později v roce (Rogers, Stansly and Stelinski 2009). Zdá se, že Ageniaspis citricola byl zaveden na Havaj současně s citrusovým listem. Od té doby se Ageniaspis citricola rozšířila na všechny ostrovy a poskytuje dobrou kontrolu (Nagamine a Heu 2003).

výsledkem je, že léčba insekticidy může ovlivnit populace parazitů a pěstitelé by se měli poradit se státními odborníky o načasování a frekvenci těchto ošetření (Grafton-Cardwell and Montez 2009).

vybrané reference (zpět na začátek)

• Ando T, Taguchi KY, Uchiyama M, Ujiye T, Kuroko h.1985. (7Z-11Z)-7, 11-hexadecadienální sexuální atraktant můry citrusových listů, Phyllocnistis citrella Stainton (Lepidoptera, Phyllocnistidae). Zemědělská a biologická chemie, Tokio 49: 3633-3653.
• Badawy A.1967. Morfologie a biologie Phyllocnistis citrella Staint., těžař citrusových listů v Súdánu. Bulletin entomologické společnosti Egypta 51: 95-103.
• Beattie GAC. 1989. Citrusové listy horník. NSW zemědělství & rybolov, Agfact, H2. Ae: 41-4.
• Chiu SC. 1985. Biologická kontrola citrusových škůdců na Tchaj-wanu. Tchaj-Wan Zemědělský Výzkumný Ústav, Zvláštní Zpráva 19: 1-8.
• Clausen CP. 1927. Citrusový hmyz Japonska. USDA, Washington, D. C. technický Bulletin 15: 1-15.
• Clausen SP. 1931. Dva těžaři citrusových listů na Dálném východě. USDA, Washington, D.C. Technický Bulletin 252: 1-13.
• Clausen CP. 1933. Citrusový hmyz tropické Asie. USDA, Washington, D. C. oběžník 266: 1-35.
• Commonwealth Agricultural Bureaux (CAB), Commonwealth Institute of Entomolog. 1970. Phyllocnistis citrella Stnt. V distribučních mapách škůdců. Sere. A, Mapa Č. 274. Eastern Press Ltd., Londýn, Anglie.
• Fletcher TB. 1920. Životní historie Indického hmyzu. Microlepidoptera. Memorandum Ministerstva zemědělství, Indie 6: 1-217.
• Heppner JB. 1993. Citrus leafminer, Phyllocnistis citrella, na Floridě (Lepidoptera Gracillariidae Phyllecnistinae). Tropická Lepidoptera 4: 49-64.
• Hill GF. 1918. Historie citrus canker na severním území (s poznámkami o jeho výskytu jinde). Severní Teritorium Austrálie Bulletin 18: 1-8.
• Kalshoven LGE. 1981. Škůdci plodin v Indonésii. Jakarta: Ichtiar Baru. .
• Margobandhu V. 1933. Hmyzí škůdce pomerančů v severních kruzích. Madras Agricultural Journal 21: 60-68.
• Lal KB. 1950. Hmyz-škůdci ovocných stromů pěstovaných v pláních. Agricu. Animo. Husbe. Uttarpradéš 1: 30-45.
• Latif a, Yunus CM. 1951. Potravinářské rostliny citrusových listů v Paňdžábu. Bulletin entomologického výzkumu 42: 311-316.
• Lo KC, Chiu SC. 1988. Ilustrace citrusových hmyzích škůdců a jejich přirozených nepřátel na Tchaj-wanu. Taichung Taiwan Zemědělský Výzkumný Ústav. 75 stran
• Pandey ND, Pandey YD. 1964. Bionomie Phyllocnistis citrella Stt. (Lepidoptera: Gracillariidae). Indický žurnál Entomologie 26: 417-423.
• Pruthi HS, Mani MS.1945. Naše znalosti o hmyzích a důlních škůdcích citrusů v Indii a jejich kontrole. Císařská Rada Zemědělské Výzkumné Vědy Monografie 16: 1-42.
• Reinking OA, Groff GW. 1921. Kao pan bezsemenné siamské pummelo a jeho kultura. Philippine Journal of Science 19: 389-437.
• Sasscer ER. 1915. Důležití hmyzí škůdci shromážděni na dovážených mateřských skladech v roce 1914. Journal of Economic Entomology 8: 268-270.
• Stainton HT. 1856. Popisy tří druhů indických mikro-Lepidoptera. Transakce entomologické společnosti v Londýně (n. s.) 3: 301-304.
• Stelinski LL, Miller JR, Rogers ME. 2008. Narušení Páření citrusových listů zprostředkované nekonkurenčním mechanismem s pozoruhodně nízkou rychlostí uvolňování feromonu. Journal of Chemical Ecology 34: 1107-1113.
• Wilson CG. 1991. Poznámky k Phyllocnistis citrella Stainton (Lepidoptera: Phyllocnistidae) napadající čtyři citrusové odrůdy v Darwinu. Journal of Australian Entomological Society 30: 77-78.