oblast postremaEdit
AnatomyEdit
oblast postrema se nachází v kaudální medulla oblongata poblíž křižovatky mozkového kmene a míchy. U lidí a u většiny ostatních savců, kteří byli studováni, se skládá z otoků na obou stěnách čtvrté komory. U hlodavců a lagomorfů však oblast postrema tvoří středovou strukturu hřbetní k obexu. Při histologickém pohledu na kapilární distribuci a morfologii, oblast postrema má četné podoblasti oddělené podle kapilární permeability, rychlosti průtoku krve, a trvání průchodu krve příslušnými kapilárními lůžky.
FunctionEdit
relativně málo je známo o funkci oblasti postrema u lidí. Existují však silné důkazy, že oblast postrema působí jako chemoreceptorová spouštěcí zóna pro zvracení, která je vyvolána přítomností škodlivé stimulace z krve. Existují také důkazy, že oblast postrema je místem, kde angiotensin stimuluje metabolismus glukózy, předpokládanou eferentní nervovou aktivitu, kontrolu krevního tlaku a žízeň. Oblast postrema má také integrační kapacity, které jí umožňují posílat hlavní a menší eferenty do částí mozku zapojených do autonomní kontroly kardiovaskulárních a respiračních aktivit.
cévní orgán lamina terminalisEdit
AnatomyEdit
klasifikován jako senzorický obvodový orgán (spolu se SFO a AP), cévní orgán lamina terminalis (VOLT) se nachází v přední stěně třetí komory. Charakteristicky pro CVOs postrádá těsnou endoteliální hematoencefalickou bariéru. Cévní orgán je dále charakterizován aferentními vstupy ze subfornického orgánu (SFO), střední oblasti pre-optického jádra (MnPO), mozkového kmene a dokonce i hypotalamu. Naopak cévní orgán lamina terminalis udržuje eferentní projekce na stria medullaris a bazální ganglia.
jako hlavní hráč v udržování homeostázy tělesné tekutiny savců představuje VOLT primární neurony zodpovědné za osmosenzorickou rovnováhu. Tyto neurony zase obsahují receptory angiotensinu typu I, které se používají cirkulujícím angiotensinem II k zahájení příjmu vody a spotřeby sodíku. Kromě angiotensinových receptorů jsou neurony voltu také charakterizovány přítomností neselektivního kationtového kanálu považovaného za potenciál přechodného receptoru vanilloid 1 nebo TRPV1. Ačkoli existují další receptory v rodině TRPV, studie Ciura, Liedtke a Bourque prokázala, že snímání hypertonicity funguje mechanickým mechanismem TRPV1, ale nikoli TRPV4. Navzdory značnému množství dat není anatomie voltu dosud plně pochopena.
Funkčníedit
jak již bylo zmíněno, vaskulární orgán lamina terminalis obsahuje neurony zodpovědné za homeostatickou ochranu osmolarity. Kromě toho fenestrovaná vaskulatura voltu umožňuje astrocytům a neuronům voltu vnímat širokou škálu plazmatických molekul, jejichž signály mohou být transdukovány do jiných oblastí mozku, čímž vyvolávají autonomní a zánětlivé reakce.
v experimentech bylo prokázáno, že savčí voltové neurony přenášejí hypertonicitu aktivací neselektivních kationtových kanálů TRPV1. Tyto kanály jsou vysoce propustné pro vápník a jsou zodpovědné za depolarizaci membrány a zvýšený výboj akčního potenciálu. Jednoduše řečeno, zvýšení osmolarity vede k reverzibilní depolarizaci voltových neuronů. To lze vidět prostřednictvím převážně excitačních účinků ANG na VOLT prostřednictvím TRPV1 receptoru. V této souvislosti je třeba poznamenat, že voltové neurony mají obvykle klidový membránový potenciál v rozmezí -50 až -67 mV se vstupními odpory v rozmezí od 65 do 360 MΩ.
navzdory solidnímu pochopení role voltu v udržování homeostázy tělesné tekutiny jsou jiné funkce méně pochopeny. Například se předpokládá, že VOLT může také hrát roli v regulaci sekrece LH prostřednictvím mechanismu negativní zpětné vazby. Předpokládá se také, že VOLT může být mechanismem, kterým pyrogeny fungují, aby iniciovaly febrilní odpověď v CNS. Nakonec bylo pozorováno, že voltové neurony reagují na změny teploty, což naznačuje, že organum vaskulosum lamina terminalis podléhá různým klimatickým podmínkám.
Subfornický orgán (SFO)Edit
AnatomyEdit
subfornický orgán je smyslové CVO umístěné na spodní straně fornixu a postrádající BBB, jehož nepřítomnost charakterizuje circumventrikulární orgány. Vyčnívající do třetí komory mozku může být vysoce vaskularizovaný SFO rozdělen na 3-4 anatomické zóny, zejména kapilární hustotou a strukturou. Centrální zóna se skládá výhradně z gliových buněk a těl neuronálních buněk. Naopak rostrální a kaudální oblasti jsou většinou tvořeny nervovými vlákny, zatímco v této oblasti je vidět jen velmi málo neuronů a gliových buněk. Funkčně však může být SFO zobrazeno ve dvou částech, dorsolaterálním periferním (pSFO) dělení a ventromediálním jádrovým segmentem.
jako důležitý mechanismus energetické i osmotické homeostázy má SFO mnoho eferentních projekcí. Ve skutečnosti bylo experimentálně prokázáno, že neurony SFO vysílají eferentní projekce do oblastí zapojených do kardiovaskulární regulace, včetně laterálního hypotalamu s vlákny končícími v jádrech supraoptického (SON) a paraventrikulárního (PVN) a anteroventrální 3. komory (AV3V) s vlákny končícími ve voltu a střední preoptické oblasti. Zdá se, že nejdůležitější ze všech těchto spojení jsou projekce SFO do paraventrikulárního hypotalamického jádra. Na základě jejich funkčního významu mohou být neurony SFO označeny buď jako GE, představovat neselektivní kationtové kanály, nebo GI, představovat draslíkové kanály. Zatímco aferentní projekce SFO jsou považovány za méně důležité než různá eferentní spojení, je stále pozoruhodné, že subfornický orgán přijímá synaptický vstup z zona incerta a obloukového jádra.
studie anatomie subfornických orgánů stále probíhá, ale důkazy prokázaly pomalou dobu průchodu krve, která může usnadnit smyslovou schopnost SFO, což umožňuje prodloužit dobu kontaktu signálů přenášených krví proniknout do jeho propustných kapilár a ovlivnit regulaci krevního tlaku a tělesných tekutin. Toto pozorování se shoduje se skutečností, že se ukázalo, že neurony SFO jsou vnitřně osmosenzitivní. Nakonec bylo zjištěno, že neurony SFO udržují klidový membránový potenciál v rozmezí -57 až -65 mV.
FunctionEdit
subfornický orgán je aktivní v mnoha tělesných procesech, včetně, ale bez omezení, osmoregulace, kardiovaskulární regulace a energetické homeostázy. Ve studii Fergusona usnadnily Hyper-i hypotonické podněty osmotickou odpověď. Toto pozorování prokázalo skutečnost, že SFO se podílí na udržování krevního tlaku. Neurony SFO, které mají receptor AT1 pro ANG, vykazují excitační odpověď, když jsou aktivovány ANG, a proto zvyšují krevní tlak. Indukce reakce na pití prostřednictvím SFO však může být antagonizována peptidem, ANP. Další výzkum prokázal, že subfornický orgán může být důležitým prostředníkem, i když leptin působí k udržení krevního tlaku v normálních fyziologických mezích prostřednictvím sestupných autonomních cest spojených s kardiovaskulární kontrolou.
nedávný výzkum se zaměřil na subfornický orgán jako oblast zvláště důležitou v regulaci energie. Pozorování, že subfornické neurony reagují na širokou škálu signálů cirkulující energetické bilance a že elektrická stimulace SFO u potkanů vedla k příjmu potravy, podporuje význam SFO v energetické homeostáze. Dále se předpokládá, že SFO je osamělá struktura předního mozku schopná konstantního sledování cirkulujících koncentrací glukózy. Tato reakce na glukózu opět slouží k upevnění integrální role SFO jako regulátoru energetické homeostázy.