2 cirkulace LPAIV mezi volně žijícími ptáky
divoké vodní ptáky z řádu Anseriformes (hlavně kachny, husy a labutě) a Charadriiformes (hlavně racci, rybáci a Bahňáci) tvoří přírodní rezervoár IAV podtypů H1-16 a N1-9. V rámci řádů, ve kterých jsou LPAIV nejčastěji detekovány, existuje mezi druhy změna frekvence detekce LPAIV. Ačkoli nelze zcela vyloučit, že hraje roli zkreslení odběru vzorků, LPAIV jsou často izolováni od členů podčeledi Anatinae (dabbling a diving ducks), zejména dabbling ducks (Munster et al ., 2007). Mezi dabblingovými kachnami byla většina virů izolována z divoké kachny (Anas platyrhynchos) (Munster et al., 2007; Nishiura a kol., 2009; Wilcox a kol., 2011). Zvláště LPAIV podtypů H1-H12 byly izolovány z divokých kachen ve více kombinacích. V řádu Charadriiformes, existují také rodinné a druhově specifické vzory. LPAIV různých podtypů byly izolovány z více druhů čeledí Scolopacidae, Charadriidae, Laridae a Alcidae, přičemž členové čeledi Laridae (racci, rybáci a skimmery) byli nejčastěji pozitivní na LPAIV. Racci jsou s největší pravděpodobností rezervoárem LPAIV podtypů H13 a H16 (Arnal et al., 2015; Munster et al., 2007; Verhagen a kol., 2014a). Rozmanitost podtypů LPAIV se také liší mezi roky (Krauss et al ., 2004; Sharp a kol., 1993; Wilcox a kol., 2011).
kromě druhů řádu Anseriformes a Charadriiformes byly IAV objeveny u různých jiných ptáků, i když v relativně nízkých frekvencích. Přítomnost IAV u těchto dalších hostitelů je s největší pravděpodobností alespoň částečně spojena s přeléváním virů z ptáků řádů Anseriformes a Charadriiformes (Stallknecht a Brown, 2017).
kromě druhově specifických variací prevalence LPAIV u volně žijících ptáků existují také časoprostorové rozdíly v prevalenci LPAIV. Typicky se prevalence virů u divokých kachen v Severní Americe a Evropě liší od velmi nízké na jaře a v létě až po vysokou na podzim (podzimní migrace) a v zimě (Hinshaw et al ., 1985). Tato vysoká prevalence během podzimní migrace je s největší pravděpodobností způsobena agregací velkého počtu nedospělých ptáků před migrací a během ní, kteří dosud nebyli vystaveni IAV. Když ptáci migrují na jih, prevalence AIV rychle klesá, jak bylo prokázáno během studií v severní části USA, Evropy a Asie, i když v některých částech severní Evropy trvá období vysoké prevalence až do konce podzimu (Stallknecht a Shane, 1988; Wallensten et al. , 2007). Kromě vrcholu během podzimní migrace je během jarní migrace také vrchol, i když nižší (Hanson et al., 2005; Wallensten et al., 2006). V jiných regionech, jako je Afrika, Austrálie a Jižní Amerika, jsou časové vzorce prevalence kachen LPAIV méně zřejmé (Gaidet, 2016; Gaidet et al., 2007, 2012; Mackenzie a kol., 1984; Pereda a kol., 2008). Přestože mezi různými ročními obdobími nedochází k žádným zásadním změnám teploty, v Africe existuje silná sezónnost srážek a povrchových oblastí mokřadů, což v kombinaci s prodlouženými a nesynchronizovanými chovnými obdobími vede k různým vzorcům dynamiky infekce LPAIV (Gaidet, 2016).
v několika studiích bylo prokázáno, že infekce IAV indukuje alespoň částečnou imunitu u volně žijících ptáků (Costa et al ., 2010; Jourdain et al., 2010; Latorre-Margalef et al., 2013; Tolf a kol., 2013; Verhagen a kol., 2015b). Infekce kachen s LPAIV má za následek imunitu proti stejnému LPAIV, ale také do jisté míry proti IAV jiných podtypů (heterosubtypická imunita) (Costa et al., 2010; Latorre-Margalef et al., 2013). Tyto výsledky byly potvrzeny další studií v Kanadě husy (Branta canadensis) (Berhane et al., 2014). Výsledky experimentální studie s racky černohlavými (Chroicocephalus ridibundus) používajícími viry H13N2 a H16N3 však ukázaly, že infekce homologním virem po 1 roce vedla k menšímu vylučování viru, ale infekce heterologním virem neměla žádný vliv na dobu trvání ani úroveň vylučování viru. V jiné studii zaměřené na věkovou strukturu imunitních odpovědí na ptačí IAV u volně žijící populace Labutí němé (Cygnus olor) (Abbotsbury, Spojené království) před a po vypuknutí HPAIV H5N1 v roce 2008 bylo prokázáno, že šířka imunitní odpovědi nahromaděná s věkem naznačuje, že u těchto labutí se může vyvinout dlouhodobá imunitní paměť, ale zůstalo nejasné, zda to také vedlo ke snížení infekcí ve vyšším věku (Hill et al., 2016).
LPAIV se primárně replikuje ve střevním traktu kachen, a proto k přenosu LPAIV mezi volně žijícími ptáky dochází hlavně fekálně-orální cestou. LPAIV se vylučují ve vysokých koncentracích ve stolici a bylo prokázáno, že LPAIV jsou schopni zůstat infekční po dlouhou dobu ve vodě, v závislosti na různých aspektech, jako je teplota, pH, slanost a počet cyklů zmrazení a rozmrazení (Stallknecht a Brown, 2017). Proto bylo navrženo, že přenos přes vodu by mohl hrát klíčovou roli při přenosu LPAIV mezi vodními ptáky. To bylo potvrzeno matematickým modelováním, které ukázalo, že nepřímý přenos LPAIV v rezervoáru environmentálních virů by mohl hrát důležitou roli v epidemiologii LPAIV (Rohani et al., 2009). Protože mnoho hostitelských druhů LPAIV létá během migrace na velké vzdálenosti, Volně žijící ptáci mohli přenášet LPAIV na velké vzdálenosti a mezi různými hostiteli, populace, a kontinenty. Kromě toho by migrující ptáci mohli také působit jako lokální zesilovače, pokud imunologicky naivní migrující ptáci dorazí na určité místo, kde mezi rezidentními ptáky cirkuluje LPAIV (Verhagen et al., 2014b). Ačkoli migrující ptáci mohou přenášet LPAIV na velké vzdálenosti, stále existují dvě hlavní fylogenetické linie LPAIV, které jsou geograficky odděleny: euroasijská a Americká linie (Donis et al., 1989; Olsen et al., 2006; Yoon a kol., 2014). Kromě toho existují důkazy pro další Jižní jihoamerickou linii (Pereda et al., 2008). Nicméně, navzdory skutečnosti, že řada druhů kachen i mořských ptáků pravidelně překračuje Beringovu úžinu a dochází k výměně genů mezi liniemi euroasijských a amerických LPAIV, perzistence genů z LPAIV jedné linie v rámci druhé je omezená. Crossover genů byl popsán pro euroasijský Gen H6, který nahradil Severoamerický H6 (Bahl et al., 2009) a zavedení a přetrvávání genu H14 HA v Severní Americe (Fries et al., 2013; Ramey a kol., 2014). To bylo také prokázáno Pearce et al. (2009), který provedl fylogenetickou a populační genetickou analýzu LPAIV, které byly shromážděny ze severního pintailu (Anas acuta), druhu, o kterém je známo, že migruje mezi Severní Amerikou a Eurasií (Miller, 2006; Nicolai et al ., 2005), na obou stranách Pacifické migrační dráhy v Severní Americe. Analýza genetických dat LPAIV odhalila, že viry asijské linie cirkulují mezi severními pintaily na Aljašce, sousedící s Beringovým průlivem, ale v zimních oblastech severních pintailů v Kalifornii, dále na jih (Pearce et al ., 2009).
důležitou otázkou o úloze divokých vodních ptáků jako rezervoáru LPAIV je, zda infekce způsobuje klinické příznaky. Ačkoli se původně předpokládalo, že LPAIV se přizpůsobili vodním ptákům takovým způsobem, že nejsou patogenní, v různých studiích bylo prokázáno, že infekce LPAIV negativně korelovala s tělesnou hmotností (pro přehled viz Kuiken, 2013). Kromě toho výsledky nedávné studie Hoye a kolegů ukázaly, že infekce LPAIV bewickových Labutí (Cygnus columbianus bewickii)může mít za následek nepřímé účinky na individuální výkon a nábor (Hoye et al ., 2016). V žádné z těchto studií však nebyl prokázán příčinný vztah mezi infekcí a sníženou migrací (přehled viz Kuiken, 2013). Kromě dopadu infekce LPAIV na tělesnou hmotnost a migrační vzorec se také předpokládalo, že tělesný stav a roční migrace mohou mít vliv na náchylnost k infekci LPAIV (Flint a Franson, 2009). Ve studii provedené Dannemillerem a kolegy se sekundárními infekcemi LPAIV u divokých kachen však nebyl zjištěn žádný vztah mezi tělesným stavem, infekcí a imunokompetencí (Dannemiller et al., 2017). Také ve studii Van Dijka a jeho kolegů u divokých divokých kachen byly nalezeny pouze slabé asociace mezi infekcí a vylučováním LPAIV a stavem těla a imunitním stavem. Ačkoli přesná role infekce LPAIV na migračních vzorcích volně žijících ptáků nebyla dosud objasněna, současné důkazy podporují hypotézu, že Volně žijící ptáci jsou primárně asymptomatickými nosiči LPAIV.
dostupnost nových technik pro sekvenci virových genomů výrazně zvýšila možnost analyzovat sekvence LPAIV v čase a prostoru, což přineslo velmi zajímavé výsledky. V různých studiích bylo prokázáno, že v důsledku oběhu více podtypů současně, umístění a hostitelské populace dochází často k přeskupení mezi různými LPAIV (Dugan et al., 2008; Macken et al., 2006; Olsen et al., 2015). Proto bylo navrženo, že LPAIV u volně žijících ptáků tvoří přechodné souhvězdí genomu, které se neustále přeskupují přeskupením (Dugan et al., 2008; Olsen et al., 2015). Navzdory nepřetržité výměně genových segmentů LPAIV mezi volně žijícími ptáky bylo pro viry H4 a H6 prokázáno, že jejich evoluční rychlost je výrazně pomalejší než viry H5N1 a linie chřipky H6 spojená s drůbeží (Fourment a Holmes, 2015).