Chaetomium

(Ascomycotes, ascomycetes)

řecké askos, močový měchýř; mykes, houba

generovat (d = deuteromycote)

známé jako pečení a vaření kvasinek, modrozelené a černé formy, pohárkové houby, smrži, lanýže a lišejníky, ascomycotes jsou velké, různorodý, a ekonomicky důležitá skupina hub. Je známo asi 33 000 druhů a několikrát, že mnoho z nich zbývá objevit a popsat. Asi 14 000 je heterotrofních složek lišejníků (F-6), což jsou houbové symbiózy s fotoautotrofy . Symbionty ascomycote tvoří 90-95 procent hmotnosti lišejníků.

většina ascomycetů tvoří hyfy; jiné (mnoho kvasinek) jsou často výhradně jednobuněčné. Ascomycotes se odlišují od ostatních hub tím, že mají ascus (množné číslo: asci), mikroskopickou reprodukční strukturu (tubulární, meiosporangium střílející spory), uvnitř kterého se produkují haploidní ascospory. Existují dva základní druhy asci: (1) unitunicate, s homogenní stěnou a apikálním výtlačným mechanismem citlivým na tlak, jako je operculum nebo kruhový svěrač; a (2) bitunicate, s dvojitou stěnou—tenkou nepružnou vnější stěnou a silnou vnitřní stěnou, která absorbuje vodu, protrhává vnější stěnu a rozšiřuje se nahoru a nese s sebou spory.

ascus vzniká, když se konjugují dvě hyfy komplementárních typů Páření (cytogamie), jak je znázorněno na obrázku a.v ascusu se jádra partnerů fúzují (karyogamie) a dočasně se mísí rodičovské sady chromozomů v jednom jádru zygoty. Toto přechodné diploidní jádro prochází dělením meiózou a produkuje čtyři nová haploidní jádra se stejným počtem, ale odlišnou kombinací chromozomů jako v jádrech mateřských hub. Tato nově vytvořená jádra pak procházejí dalším mitotickým dělením za vzniku osmi haploidních jader a kolem každého jádra kondenzují některá cytoplazma a ochranná stěna spór. Každá z těchto osmi buněk je ascospore. Ascospory jsou druh propagulí, které odlišují členy tohoto kmene. Uhnízděný v ascusu jako hrášek v lusku, ascospory se uvolňují, když jsou zralé a mohou být přenášeny na velké vzdálenosti větrem, voda, nebo zvířata. Pokud ascospory přistanou na vhodném místě bohatém na živiny, klíčí a vysílají své vlastní hyfy.

tvorba askospor fúzí sexuálně odlišných hyf v tom, co se nazývá teleomorf, není jediným prostředkem šíření ascomycote. Produkce propagulí bez sexuální fúze je u ascomycotes velmi rozšířená a výsledné asexuální spory se nazývají konidie. Specializované ascomycote hyfy mohou vyvinout posloupnost (blastických) konidií z konidiogenních buněk modifikacemi pučení, nebo se mohou segmentovat do obrovského množství (thalických) konidií, které rozptýlené větrem, vodou nebo zvířaty (Často hmyzem) klíčí jinde. Ve skutečnosti velké množství ascomycotes ztratilo všechny sexuální procesy a reprodukovalo se pouze mitotickou produkcí spór; tyto ascomycotes jsou anamorfní taxony popsané později.

mrtvý nebo živý rostlinný a živočišný materiál vyživuje ascomycotes; vylučují trávicí enzymy do svého bezprostředního prostředí a absorbují takto vytvořené rozpuštěné živiny. Ascomycotes hrají zásadní ekologickou roli napadením a trávením rezistentních rostlinných a živočišných molekul, jako je celulóza, lignin, keratin a kolagen. Cenné biologické stavební bloky—mimo jiné sloučeniny uhlíku, dusíku a fosforu-uzamčené v takových makromolekulách se tak recyklují. Symbiózy lišejníků jsou atypické tím, že jsou fotosyntetizátory, spíše než absorpční heterotrofy.

Taphrinomycety jsou strukturálně mezi nejjednodušší ascomycety. Mají krátké hyfy a tvoří omezené mycelia na svých hostitelích; unitunicate asci jsou tvořeny přímo, spíše než na ascogenních (ASCUS tvořících) hyfách, které rostou z konjugovaných buněk; a postrádají ascomata, jen tvoří vrstvu exponovaného asci na povrchu hostitelského listu. Jejich ascospory běžně bud, zatímco ještě v ascus.

kvasinky fermentují cukry, jako je glukóza a sacharóza, na ethylalkohol; tato schopnost se využívá při výrobě vína a piva. V přítomnosti plynného kyslíku kvasinky oxidují cukry na oxid uhličitý, považovaný za plynové bubliny při výrobě chleba. Pivovarské a pekařské kvasnice se pěstují tisíce let. Nyní jsou kvasinky modifikovány genetickým inženýrstvím; používají se zejména při konstrukci umělých chromozomů. Jejich chromozomální centromery mohou být umístěny na cizí DNA a použity k její propagaci.

Pezizomycotina jsou největší a nejznámější podčeledi, zahrnující téměř všechny ascomycety kromě kvasinek a listových zvlněných hub. Asci se obecně vyvíjí z hyf, které jsou ve většině případů součástí askomu. Dikaryotické ascogenní hyfy rostou přes monokaryotickou sterilní tkáň do hymenia. Asci může být (1) unitunicate (vnitřní a vnější vrstvy stěny ascus jsou více či méně tuhé a neoddělují se, když jsou výtrusy vyhozeny), (2) bitunicate (vnitřní stěna je elastická a expanduje za vnější stěnu, když jsou výtrusy uvolněny), nebo (3) prototunicate (stěna ascus se rozpouští při zralosti a ascospory nejsou násilně vyloučeny).

zmíníme sedm z deseti tříd.

Třída Pezizomycetes zahrnuje to, co je již dlouho známé jako operculate discomycetes-všechny ascomycety produkující apothecial ascomata obsahující asci s apikálními víčky nebo opercula (obrázek a). Do této skupiny patří všechny ascomycety, které vytvářejí ektomykorhizní symbiózy s rostlinami. Mnoho dalších členů skupiny je saprotrofních.

Třída Dothideomycetes produkuje stromové ascomata obsahující bitunicate asci. Rod Mycosphaerella má asi 500 druhů, včetně toho, který je součástí tkáně hnědých mořských řas (Pr-17) zvaných Ascophyllum. Jiní se živí rozkládajícími se půdními organickými látkami, včetně hnijící kukuřice. Rod Elsinoe zahrnuje mnoho patogenních druhů a obligátních symbiotrofů, které mimo jiné způsobují onemocnění citrusů, malin a avokáda. Tam jsou také některé lišejníky tvořící houby, jako je Arthopyreniaceae, v této třídě.

Třída Eurotiomycetes obsahuje mnoho hub s prototypem asci v malých, uzavřených ascomata, včetně Řádu Eurotiales, z nichž některé jsou teleomorfy (sexuální fáze) mnoha důležitých forem, jako je Penicillium a Aspergillus. Úzce související Onygenales zahrnují mnoho hub, které se specializují na metabolizaci keratinu, což jim a jejich asexuálním fázím umožňuje růst na kopytech, na rohách a dokonce i na naší kůži, vlasy a nehty podněcující nemoci zvané tinens. Existuje více než 40 druhů takových dermatofytických forem (anamorfů) umístěných ve třech rodech. Epidermophyton má 2 druhy, Microsporum má 17 druhů a Trichophyton má 24 druhů a odrůd. Skupina také obsahuje mnoho lišejníků tvořících houby s bitunicate asci, včetně Verrucaria, který roste jako černý pás na skalách nad přílivem podél východního a západního pobřeží Severní Ameriky.

Třída Sordariomycetes zahrnuje většinu nelichenizovaných ascomycet, které produkují peritheciální ascomata-uvnitř kterých se produkují tenkostěnné, unitunicate, inoperculate asci a které mají úzký otvor (ostiole), kterým jsou askospory vyloučeny. Perithecia může být jednoduchá, jako v Neurosporách, nebo seskupená do složených ascomat s mnoha úrodnými dutinami, jako u Xylaria, která roste na dřevě. Rod Neurospora je široce používán v genetickém výzkumu. V každém ascusu se čtyři produkty meiózy dělí jednou mitózou a tvoří osm buněk, které zůstávají fixovány v řadě v pořadí ,v jakém byly vytvořeny(obrázek a). Každá ascospora v ascusu může být vyzvednuta v tomto pořadí a pěstována, aby se určila její genetická konstituce. Takto získané informace odhalují chování chromozomů během jediné meiózy a polohu genů na chromozomech.

Třída Leotiomycetes zahrnuje většinu nelichenizovaných apotheciálních ascomat produkujících houby obsahujících unitunicate, inoperculate asci. Patří mezi ně bělavé padlí (řád Erysiphales), které napadají listy široké škály rostlin, houby dehtových skvrn (Rhytismatales), které parazitizují javorové listy, a Leotiales (většina ostatních inoperculate discomycetes, jako jsou teleomorfy Monilia, které způsobují měkkou hnilobu kamenných plodů a Botrytis, která způsobuje šedou plíseň jahod) a mnoho saprotrofů.

Třída Lecanoromycetes je největší skupinou lichenizovaných ascomycetů, z nichž většina produkuje apotheciální ascomata, ve kterých jsou asci obvykle bitunicate s atypickými druhy apikální dehiscence. Nejběžnější lišejníky s řadou různých organizací thallus (foliose, crustose, fruticose) patří do této třídy—Cladonia, Lecanora, Ramalina, Usnea, Lobaria, Peltigera, Physcia atd.

Třída Laboulbeniomycetes se skládá ze všech drobných ektosymbiotrofů hmyzu. Tyto organismy jsou vysoce specifické pro hostitele-některé rostou pouze na jednom pohlaví hostitelského druhu nebo pouze na jedné části těla, jako jsou nohy nebo křídla. Jejich ascospory, produkované v bitunicate asci, klíčí přímo a nakonec se vyvinou do reprodukčních struktur o průměru 0,1 až 1,0 mm. Ascospore nejprve tvoří přepážku vymezující dvě buňky. Horní buňka se diferencuje na mužský reprodukční orgán s několika buňkami ve tvaru lahvičky, které produkují mužské gamety zvané spermatia; spodní buňka se stává ženským reprodukčním orgánem, který je oplodněn spermatií. Počet buněk je stanoven pro každý druh. Rody zahrnují Rhizomyces a Amorphomyces.

ascomycetous anamorphs jsou houby, které postrádají orgány pro sexuální reprodukci. Stejně jako ascomycotes a basidiomycotes se vyvíjejí ze spór nebo konidií do mycelií, jejichž hyfy jsou rozděleny septa.

ačkoli ascomycetous anamorfs postrádají meiotickou sexualitu, některé z těchto hub vykazují parasexuální cyklus. Jak je dokumentováno v laboratoři houbové genetiky, vytvářejí rekombinantní mycelia s různými zděděnými vlastnostmi fúzí hyf ze dvou geneticky označených odlišných organismů. Z těchto rekombinantních mycelií se procesy, které nejsou pochopeny, objevují a přetrvávají noví haploidní potomci. Parasexuální proces nevyžaduje specializované mycelie nebo ascomata.

termín „anamorfní holomorfy“ označuje ty ascomykoty nebo basidiomykoty, které ztratily svůj potenciál rozlišovat asci nebo basidie, ale stále se reprodukují asexuálně. Je výzvou spojit každou anamorfu s jejím sexuálním příbuzným, protože nemají morfologickou podobnost, ale molekulární data nyní dodávají chybějící informace. Jakmile jsou tyto druhy překlasifikovány, jsme zatíženi organismy, které mají dvě platná jména (například Penicillium, známá zelená plíseň a Talaromyces, jedno z jeho špatně známých sexuálních ascomycetózních stadií).

existuje asi 20 000 druhů anamorfů, včetně některých s velkým ekonomickým a lékařským významem (například houba nohou sportovce). Anamorfy jsou rozděleny do tří hlavních skupin rozlišitelných morfologicky a funkčně: hyphomycety, coelomycety a mycelia sterilia.

téměř 10 000 coelomycetů se množí konidiemi nesenými na krátkých, těsně zabalených konidioforech, které tvoří hymeniální vrstvu pokrytou částí hostitelské rostliny. Acervulární konidiomata může být subkutikulární (pokrytá pouze hostitelskou kůžičkou), intraepidermální (vznikající v buňkách epidermis), subepidermální nebo vyvíjející se pod několika vrstvami hostitelských buněk. Acervulární conidiomata může být často považována za ploché polštářky ve tvaru disku na hostitelských rostlinách. Cryptosporium lunasporum produkuje konidie ve tvaru půlměsíce. Forma-taxony jsou vhodné seskupení strukturálně podobných, i když pravděpodobně nesouvisejících organismů. Vzhledem k tomu, evoluční informace jsou k dispozici, forma-taxony jsou nahrazeny standardními nebo“ fylogenetické “ taxony.

mycelia sterilia zahrnují ty nepohlavní houby, které postrádají žádné specializované reprodukční struktury; mycelia jednoduše rostou bez viditelné diferenciace na spory. Z asi dvou desítek rodů patřících do této konglomerátové skupiny je nejznámější Rhizoctonia, běžná půdní houba, která způsobuje tlumení a kořenovou hnilobu rostlin, včetně pěstovaných rostlin ekonomického významu. Basidiomycote Pellicularia filamentosa má Rhizoctonia solani jako svou anamorfu.