Antény švábů

antény švábů byly široce používány pro studium multifunkčního smyslového přívěsku, který vytváří čichové, chuťové, hmatové, tepelné a vlhkostní smysly. Z různých smyslů, hmatový smysl je myšlenka hrát klíčovou roli pro vnímání fyzických objektů. Protože většina druhů švábů je noční, hmatový smysl antény by byl nezbytný pro určení polohy, tvaru a struktury okolních objektů ve tmě. Mechanoreceptory na povrchu antény jsou primárně zodpovědné za generování hmatového smyslu. Kromě toho motorická funkce antény také přispívá k aktivnímu hmatovému smyslu (Staudacher et al . 2005; Comer and Baba 2011). Anténní pohyb je doprovázen aktivací proprioceptorů na anténních kloubech.

• 1 Švábová anténa jako hmatový smyslový orgán
• 2 senzorický systém
  • 2.1 vlasový sensillum
  • 2.2 Campaniform sensillum
  • 2.3 Chordotonal sensillum
  • 2.4 vlasová deska
• 3 motorový systém
  • 3.1 anténní svaly a jejich inervace
  • 3.2 výstupní vzor
• 4 centrální systém
  • 4.1 Mechanosenzorické centrum
  • 4.2 centrum motoru
  • 4.3 Interneurons
• 5 chování
  • 5.1 Anemotaktické chování
  • 5.2 úhybné chování
  • 5.3 sledování stěny
  • 5.4 chování při vyjednávání překážek
  • 5.5 hmatová orientace
  • 5.6 detekce elektrostatického pole
• 6 reference
• 7 Externí odkazy
• 8 viz také

Švábová anténa jako hmatový smyslový orgán

švábi jsou druhy hmyzu, které jsou zařazeny do řádu Blattaria. V současné době bylo v Blattarii nalezeno více než 4 000 druhů, ale z nich je známo jen několik škůdců. Protože tyto druhy mohou tolerovat lidské prostředí a jsou snadno chovány v laboratořích, často se používají pro různé biologické studie. Periplaneta americana, která je také známá jako americký šváb, může být považována za nejreprezentativnější druh používaný pro studium anténního systému.

každá anténa dospělého P. americana je tak dlouhá jako délka těla (≈40 mm) a skládá se z přibližně 140 segmentů (obr. 1, 2). První a druhý proximální segment se nazývají stvol a pedikel a zbývající distální segmenty se souhrnně označují jako bičík. Každý segment je spojen se sousedními segmenty pomocí pružných spojů. Při svalové kontrakci se však mohou aktivně pohybovat pouze klouby hlavy a stvoly. Ostatní spoje spojující bičíkové segmenty jsou odkloněny pouze pasivně. Na povrchu nebo pod kutikulou antény existuje řada senzorických jednotek nazývaných sensillum. Některé typy sensilla slouží jako mechanoreceptory, které zprostředkovávají hmatový smysl.

smyslový systém

antény švábů mají různé mechanoreceptory, které se liší morfologií, umístěním a funkcí. Morfologicky jsou anténní mechanoreceptory klasifikovány takto: vlasy sensillum (nebo jednoduše vlasy), campaniform sensillum a chordotonal sensillum. Vlasy a campaniform sensilla jsou široce distribuovány na povrchu antény, zatímco chordotonal sensilla jsou umístěny v pedikelu. Funkčně jsou tyto receptory klasifikovány jako exteroceptor a proprioceptor, tj. vnější a vnitřní mechanoreceptory. Nedávná histochemická studie odhalila, že některé mechanosenzorické neurony, včetně alespoň cheatických (viz níže), chordotonálních a vlasových destiček, jsou serotonergní (Watanabe et al. 2014).

vlasy sensillum

vlasy sensilla se často nacházejí na povrchu bičíku. Každý z mechanosenzitivních chloupků v bičíku obsahuje jeden mechanoreceptor a několik chemoreceptorových buněk. Takové multifunkční chloupky s relativně silnými a dlouhými hřídeli (>50 µm na délku) se nazývají sensilla cheatica nebo cheatic sensilla (nejvýznamnější Typ štětin, jak je znázorněno na obr. 3). Každý vlas má na špičce pór, který působí jako průchod pro molekuly a flexibilní zásuvku pro pasivní průhyb. Tělo buňky (nebo perikaryon) mechanoreceptoru pod zásuvkou je bipolárního tvaru a rozšiřuje dendrit distálně k základně vlasů a axon proximálně k centrálnímu nervovému systému. Dendrit obsahuje podélně uspořádané smyslové řasinky (axoném) a také těsně zabalenou strukturu mikrotubulů (trubkové tělo) na špičce. Vychýlení mechanosenzorických chlupů může deformovat trubkové těleso vedoucí k generování elektrických signálů v receptorové buňce prostřednictvím mechanoelektrické transdukce. Akční potenciály se objevují pouze přechodně po vychýlení vlasů, což naznačuje fázovou (rychle se přizpůsobující) povahu receptoru (Hansen-Delkeskamp 1992).

Campaniform sensillum

Campaniform sensilla jsou bezsrsté mechanoreceptory umístěné na každém bičíkovém segmentu a pedikelu. Jsou charakterizovány eliptickým prohloubením kutikul s kopulovitým otřesem (obr. 4) nebo hrachovitý výčnělek(ten se také nazývá marginální sensillum). Pod kutikulou je jediná mechanoreceptorová buňka a její doplňkové struktury, jejichž morfologie je podobná mechanosenzitivním vlasům. Každý bičíkový segment má několik campaniform sensilla na distálním i proximálním okraji. V P. americana, přibližně 28 campaniform sensilla jsou uspořádány kruhově kolem distálního okraje pedicelu (toh 1981). Campaniform sensilla se pravděpodobně aktivuje, když jsou sousední kutikulární struktury pod tlakem. Proto se předpokládá, že rozsah a směr flexe v intersegmentálních kloubech bude monitorován campaniform sensilla. V tomto ohledu mohou fungovat jako proprioceptory.

Chordotonal sensillum

Chordotonal sensilla jsou vnitřní mechanoreceptory, které slouží jako exteroceptory nebo proprioceptory. Uvnitř pedikelu P. americana jsou dva typy chordotonálních senzilů: spojovací chordotonální orgán (nebo jednoduše chordotonální orgán) (obr. 5) a Johnstonův orgán, který se skládá z 50 a 150 senzorických jednotek označených jako scolopidia (toh 1981). Morfologie scolopidia je charakterizována přítomností buňky scolopale a připojovací buňky, která obklopuje dendrity receptorové buňky. Špička dendritu je pokryta uzávěrem vylučované hmoty z buněk scolopale. Připojovací buňka spojuje distální část skolopidia s vnitřním povrchem kutikuly. Každé scolopidium se skládá ze dvou a tří bipolárních receptorových buněk v chordotonálních a Johnstonových orgánech. Chordotonální orgán může fungovat jako proprioceptor pro kloub stvolu a pedicelu (Ikeda et al . 2004) nebo exteroceptor pro anténní kontakty (Comer and Baba 2011). Na druhé straně je Johnstonův orgán spíše považován za exteroceptor pro detekci vibrací zvuku nebo substrátu, vzhledem k jeho funkci u jiných druhů hmyzu.

Vlasová deska

vlasové desky jsou shluky čistých mechanosenzorických vlasů umístěných na základně antény. Několik desítek až více než 100 chloupků (15-60 µm na délku) je uspořádáno ve formě polí sousedících s klouby hlavy a stvoly (Okada a Toh 2000) (obr. 2, 6). Jak se kloub pohybuje, část mechanosenzorických chloupků je odkloněna kloubní membránou (obr. 6). Zpočátku se zdá, že vlasové desky působí jako exteroceptory, ale ve skutečnosti fungují jako proprioceptory pro aktivní pohyby anténních bazálních kloubů. Je známo, že receptorové buňky anténních vlasových destiček v P.americana mají tonicko-fázový typ s velmi pomalou adaptační povahou (Okada a Toh 2001).

motorový systém

anténní svaly a jejich inervace

antény švábů jsou ovládány pěti funkčně odlišnými svaly umístěnými uvnitř kapsle hlavy a stvolu(obr. 7, levá strana). Svaly v kapsli hlavy se pohybují mezi tentoriem (vnitřní kostra) a proximálními konci stvolu. Sval aduktoru otáčí stvol mediálně kolem kloubu hlavy a stvolu, zatímco sval únosce otáčí stvol bočně. Levator sval zvedá stvol svisle. Další dva svaly uvnitř stvolu se pohybují mezi proximálními konci stvolu a svaly pedikelu: levator a depresorové svaly odklánějí pedikel dorzálně a ventrálně kolem kloubu stvolu a pedikelu. Těchto pět svalů je individuálně inervováno anténními motorickými nervy vznikajícími z mozku(obr. 7, pravá strana). Každý anténní sval může být inervován z 2-3 excitačních motorických neuronů (Baba and Comer 2008). Bylo také navrženo, že některé anténní motorické nervy obsahují axony z jediného“ společného “ inhibičního motorického neuronu a dorzálních nepárových neuronů (dum) (Baba and Comer 2008). Dum neuron je považován za zodpovědný za uvolňování excitační modulátorové látky, případně oktopaminu, do anténních svalů.

výstupní vzor

výstupní vzor anténních motorických neuronů byl zřídka zaznamenán u druhů hmyzu pravděpodobně kvůli obtížnosti generovat své aktivity za fyziologických experimentálních podmínek. Nicméně, to bylo hlášeno v P. americana (Okada et al . 2009), že pilokarpin, rostlinný muskarinový agonista, účinně indukuje rytmické prasknutí anténních motorických neuronů i v izolovaných mozkových přípravcích. Výstupní vzorec vyvolaný léky u švábů je dobře koordinován mezi pěti anténními motorickými nervy. Agonistický pár motorických nervů (3 vs. 4 na obr. 7) vypouští prasklé hroty s fázovým vztahem, zatímco antagonistické páry (1 vs. 2 a 4 vs. 5 na obr. 7) vykazují vzájemný protifázový vztah. Tyto koordinované výstupní vzorce v izolovaném přípravku mozku jsou srovnatelné s přirozeným anténním pohybem.

centrální systém

Mechanosenzorické centrum

hmyzí mozek se skládá ze tří odlišných oblastí anteroposteriorly: protocerebrum, deutocerebrum a tritocerebrum. Senzorické informace přijaté anténami jsou primárně přenášeny do deutocerebra. Mnoho anatomických studií objasnilo, že aferenty čichových receptorů se promítají výhradně do primárního čichového centra ve ventrálním deutocerebru (antennální lalok) a ne-čichové (jako jsou mechanosenzorické a chuťové) receptorové aferenty do jiných oblastí od deutocerebra po subezofageální ganglion (obr. 8). Na rozdíl od čichové dráhy nebyly mechanosenzorické dráhy dostatečně popsány u žádného druhu hmyzu. Anatomická studie u P. americana zjistila, že mechanoreceptorové aferenty v bazálních segmentech se promítají do relativně dorzální části v dorzálním deutocerebru (také známý jako dorzální lalok nebo anténní mechanosenzorické a motorické centrum (AMMC)), zatímco mechanoreceptorové aferenty v projektu bičíku do více ventroposteriorních oblastí v dorzálním laloku (Nishino et al . 2005). Tyto anténní mechanosenzorické aferenty také vyčnívají do přední oblasti subezofageálního ganglionu. Centrální projekce bičíkových mechanosenzorických aferentů vykazují topografický vzor, odrážející jejich periferní umístění, v deutocerebru (Nishino et al . 2005). Pokud jde o chordotonal sensilla, Comer a Baba (2011) ukázali, že centrální procesy z chordotonálního orgánu jsou umístěny od deutocerebra po subezofageální ganglion. Poslední dobou, Watanabe et al. (2014) uvádí, že serotonin-imunoreaktivní aferenty z chordotonálních a Johnstonových orgánů se také promítají do anteromediální oblasti AMMC a subezofageálního ganglionu.

centrum motoru

obecně se uznává, že primární centrum motoru pro anténu hmyzu je umístěno v dorzálním laloku. Ačkoli anténní motorické centrum bylo u švábů málo známé, anatomická studie objasnila jeho organizaci (Baba and Comer 2008). V deutocerebru bylo nalezeno nejméně 17 anténních motorických neuronů a byly rozděleny do pěti typů podle jejich morfologie. Ačkoli se pozice buněčných těl liší podle jejich typu, dendritické procesy z těchto neuronů jsou kolokalizovány v dorzální oblasti dorzálního laloku (obr. 8). Předpokládá se, že dendritická zóna je umístěna dorsálně k anténnímu mechanosenzorickému centru. Na druhé straně byla objasněna centrální morfologie dvou dorzálních nepárových mediánových (dum) neuronů: obě buněčná těla jsou umístěna v dorsomediální oblasti subezofageálního ganglionu a bilaterálně symetrické axony z buněčných těl stékají na obě strany anténních svalů.

Interneurons

hmatové informace z anténních mechanoreceptorů mohou být předány následujícím neuronům pro další smyslové zpracování a / nebo vyjádření vhodného chování. V této souvislosti by bylo nezbytné studovat jednotlivé anténní mechanosenzorické interneurony, zejména u zvířat s jednodušším centrálním nervovým systémem. Dosud několik fyziologických studií identifikovalo takové interneurony u švábů. Mezi nejznámější interneurony v P. americana patří „obří“ sestupné mechanosenzorické interneurony (DMIs) (Burdohan and Comer 1996). Ze dvou identifikovaných DMI má jeden (DMIa-1) své buněčné tělo v protocerebru a druhý (DMIb-1) má své buněčné tělo v subezofageálním gangliu (obr. 9). Axon DMIa-1 rozšiřuje jemné větve do ipsilaterálního dorzálního deutocerebra, kde se předpokládá, že jsou umístěna anténní mechanosenzorická a motorická centra, běží na kontralaterální hemisféru mozku a sestupuje do břišních ganglií, zatímco rozšiřuje jemné procesy do hrudních ganglií. Axon DMIb-1 také sestupuje podobným morfologickým vzorem. DMIa-1 reaguje výhradně na mechanické podněty k anténě. DMIb-1 reaguje na podněty k hlavě a ústům i anténě. Existuje podezření, že chordotonální orgán je hlavním mechanosenzorickým vstupním původem DMI, protože jeho ablace vede k vážnému poškození v reakci na anténní mechanickou stimulaci a centrální procesy chordotonálního orgánu těsně překrývají neurity DMI v deutocerebru (Comer and Baba 2011). DMI může reagovat na kontrolu úhybného pohybového chování(viz „úhybné chování“).

chování

Anemotaktické chování

Anemotaxe, lokomotorická reakce na vítr, je považována za základní strategii pro nalezení zdrojů zápachu umístěných proti větru. U tří druhů švábů (Blattella germanica, Periplaneta americana a Blaberus craniifer) bylo zjištěno, že anemotaktické chování v nepřítomnosti čichových podnětů má různé vzorce v závislosti na druhu i rychlosti větru (Bell a Kramer 1979). B.craniifer řídil a běžel proti větru v širokém rozsahu rychlostí větru, zatímco B. germanica orientoval po větru. P. americana orientovaná proti větru v nízkých rychlostech větru, a po větru ve vysokých rychlostech větru. Když byly fixovány jak scape-pedicel, tak pedicel-flagelární klouby B. craniifer, aby se zabránilo pohybu na pedicelu, pozitivní anemotaxe byla značně narušena. To znamená, že domnělé mechanoreceptory přiléhající k pedikelu jsou rozhodující pro detekci směru a rychlosti větru.

úhybné chování

hmyzí anténa byla považována za spíše nereagující na únikové chování. Zdá se však, že reakce závisí na hmatovém rysu stimulantů. Například, pokud šváb (P. americana) přijde do kontaktu s potenciálním predátorem (pavoukem), jak je snímáno anténou, okamžitě se odvrátí a unikne z pavouka (Comer et al. 1994). Podobně mohou švábi rozlišovat hmatové rysy (pravděpodobně texturu)mezi pavoukem a švábem pomocí anténního sondování (antennation) (Comer et al. 2003). Mechanoreceptory v bičíku a anténních bazálních segmentech jsou považovány za nezbytné pro získání hmatových informací a zahájení únikové reakce (Comer et al . 2003; Comer and Baba 2011).

Wall-following

vzhledem k tomu, že švábi vykazují pozitivní thigmotaxis, mají tendenci chodit nebo běžet podél zdi. Během takového sledování stěny se obě antény rozprostírají dopředu, aby zůstaly v kontaktu se sousední stěnou. Behaviorální studie odhalila, že P. americana je schopna otáčet při 25 Hz během rychlého sledování zdi (Camhi and Johnson 1999). Tato vysokofrekvenční zatáčka pomáhá předcházet kolizím při zachování těla ve vhodné vzdálenosti od stěny. Hmatové narážky z antén by byly nezbytné pro takové vysoce výkonné chování při sledování zdi. Bába A spol. (2011) zjistil, že typ reakce na vyhýbání se kolizi (zastavení, stoupání, vzad, přesměrování atd.) závisí na konfiguraci překážek detekovaných anténami. Zejména může dojít k zastavení odezvy, když se obě antény současně dotýkají překážky. Na druhé straně mechanická interakce mezi bičíkem a stěnou ovlivňuje stav antény: špička bičíku na straně stěny má tendenci vyčnívat dopředu, když sleduje relativně hladkou stěnu a dozadu, když sleduje hrubší stěnu (Mongeau et al. 2013). Vzdálenost těla od stěny je významně ovlivněna anténním stavem, tj.

chování při vyjednávání překážek

švábi s neunikající chůzí se také setkávají s vnějšími objekty s širokou škálou tvarů v jejich cestě a vyjednávají je správným způsobem pomocí hmatových informací z antén. Harley a kol. (2009) zkoumal behaviorální volbu mezi lezením a tunelováním pod, když šváb narazí na vhodnou velikost „police“. Zjistili, že volba závisí na tom, jak anténa zasáhne polici. V případě zasažení z horní části police může šváb tlačit tělo a pokusit se vylézt, a v případě zasažení zespodu může tunelovat. Tato volba chování je navíc ovlivněna okolními světelnými podmínkami: za jasných podmínek švábi dávají přednost tunelu. Řada studií naznačuje, že komplex centrálního těla (CC), soubor vzájemně propojených neuropilů umístěných podél středové linie protocerebra, může hrát klíčovou roli v této behaviorální volbě, protože fokální léze CC vedla k deficitům příslušných hmatových chování (Ritzmann et al . 2012).

hmatová orientace

když se anténa hledajícího švába (P. americana) dotkne stabilního hmatového objektu v otevřeném prostoru, zvíře se může zastavit a přiblížit se k objektu antennation (viz film níže). Podobně, uvázaný šváb namontovaný na běžeckém pásu se může pokusit přiblížit stabilnímu objektu prezentovanému na anténě (Okada a Toh 2000). Toto chování hmatové orientace odvozené od antény je pravděpodobně způsobeno thigmotaktickou povahou švábů(viz „Wall-following“). Protože rozsah úhlu natočení závisí na vodorovné poloze prezentovaného objektu, mohou švábi rozlišit polohu objektů antennation. Odstranění chloupků ve skapálních vlasových destičkách vedlo k významnému zhoršení výkonu hmatové orientace (Okada a Toh 2000), Což naznačuje, že proprioceptory v anténních kloubech jsou životně důležité pro detekci polohy objektu.

detekce elektrostatického pole

bylo hlášeno, že švábi se zřejmě vyhýbají uměle generovanému elektrostatickému poli (Hunt et al. 2005; Newland et al. 2008; Jackson a kol. 2013). Tato úhybná reakce jim může pomoci vyhnout se například třením nabitým předmětům a vysokonapěťovým elektrickým vedením. Newland et al. (2008) navrhl možný jedinečný mechanismus pro detekci elektrostatického pole v P. americana. Po fixaci anténních spojů mezi hlavou a stvolem se ošetřené zvíře již nemohlo vyhnout elektrostatickému poli. Navrhli následující pracovní hypotézu. Když se šváb přiblíží k nabitému poli, vytvoří zkreslené rozložení náboje mezi anténami a tělem švába. Antény jsou pak pasivně vychýleny Coulombovou silou v elektrostatickém poli. Nakonec může být anténní vychýlení detekováno vlasovými destičkami v kloubu hlavy.

• Baba, Y a Comer, C M (2008). Anténní motorický systém švábu, Periplaneta americana. Výzkum buněk a tkání 331: 751-762. doi: 10.1007 / s00441-007-0545-9.

• Baba, Y; Tsukada, A a Comer, C M (2010). Vyhýbání se kolizím běžícím hmyzem: anténní vedení u švábů. Journal of Experimental Biology 213: 2294-2302. doi: 10.1242 / jeb.036996.

• Bell, W J a Kramer, E (1979). Hledání a anemotaktická orientace švábů. Journal of Insect Physiology 25: 631-640. doi: 10.1016 / 0022-1910 (79) 90112-4.

• Burdohan, J A Comer, C M (1996). Buněčná organizace anténní mechanosenzorické dráhy u švábů, Periplaneta americana. Journal of Neuroscience 16: 5830-5843.

• Camhi, J M and Johnson, E n (1999). Vysokofrekvenční manévry řízení zprostředkované hmatovými narážkami: anténní stěna-sledování švába. Journal of Experimental Biology 202: 631-643.

• Comer, C M; Mara, E; Murphy, K A; Getman, M and Mungy, M C (1994). Multisenzorická kontrola úniku u švába, Periplaneta americana. II. vzorce chování vyvolaného dotykem. Journal of Comparative Physiology a 174: 13-26. doi: 10.1007 / bf00192002.

• Comer, C M; Parks, L; Halvorsen, M B and Breese-Terteling, A (2003). Anténní systém a vyhýbavé chování švábů. II. identifikace a lokalizace stimulu jsou oddělitelné anténní funkce. Journal of Comparative Physiology a 189: 97-103.

• Comer, C M a Baba, Y (2011). Aktivní dotek u orthopteroidního hmyzu: Chování, multisenzorické substráty a evoluce. Filozofické transakce Královské společnosti B 366: 3006-3015. doi: 10.1098 / rstb.2011.0149.

• Hansen-Delkeskamp, E (1992). Funkční charakterizace anténních kontaktních chemoreceptorů u švábů, Periplaneta americana: elektrofyziologické vyšetření. Journal of Insect Physiology 38: 813-822. doi: 10.1016 / 0022-1910 (92) 90034-b.

• Harley, C M; angličtina, B A a Ritzmann, R E (2009). Charakterizace chování při vyjednávání překážek u švába, Blaberus discoidalis. Journal of Experimental Biology 212: 1463-1476. doi: 10.1242 / jeb.028381.

• Hunt, E P; Jackson, C W and Newland, P L (2005). „Elektrorepellancie“ chování Periplaneta americana vystavené třením nabitým dielektrickým povrchům. Žurnál elektrostatiky 63: 853-859. doi: 10.1016 / j. elstat.2005.03.081.

• Ikeda, S; Toh, Y; Okamura, J a Okada, J (2004). Intracelulární reakce anténní chordotonální senzily amerického švába. Zoologická Věda 21: 375-383. doi: 10.2108 / zsj.21.375.

• Jackson, C W; Hunt, E; Sharkh, S a Newland, P L (2011). Statické elektrické pole mění lokomotorické chování švábů. Journal of Experimental Biology 214: 2020-2026. doi: 10.1242 / jeb.053470.

• Mongeau, J M; Demir, a; závětří, J; Cowan, N J a plný, R J (2013). Pohyb-a mechanika-zprostředkované hmatové snímání: anténa rekonfigurace zjednodušuje ovládání při vysokorychlostní navigaci v švábů. Journal of Experimental Biology 216: 4530-4541. doi: 10.1242 / jeb.083477.

• Newland, Pl a kol. (2008). Detekce statického elektrického pole a vyhýbání se chování u švábů. Journal of Experimental Biology 211: 3682-3690. doi: 10.1242 / jeb.019901.

• Nishino, H; Nishikawa, M; Yokohari, F a Mizunami, M (2005). Duální, vícevrstvé somatosenzorické mapy tvořené anténními hmatovými a kontaktními chemosenzorickými aferenty v mozku hmyzu. Journal of Comparative Neurology 493: 291-308. DOI: 10.1002 / cne.20757.

• Okada, J a Toh, Y (2000). Role anténních vlasových destiček v objektově řízené hmatové orientaci švábu (Periplaneta americana). Journal of Comparative Physiology a 186: 849-857. doi: 10.1007 / s003590000137.

• Okada, J a Toh, Y (2001). Periferní reprezentace anténní orientace lopatkovou vlasovou destičkou švábu (Periplaneta americana). Journal of Experimental Biology 204: 4301-4309.

• Okada, J; Morimoto, Y a Toh, Y (2009). Antennální motorická aktivita vyvolaná pilokarpinem u amerického švába. Journal of Comparative Physiology a 195: 351-363. doi: 10.1007 / s00359-008-0411-6.

• Ritzmann, R E et al. (2012). Rozhodování, kterým směrem jít: jak hmyz mění pohyby, aby vyjednal bariéry? Hranice v neurovědě 6: 97. doi: 10.3389 / fnins.2012.00097.

• Staudacher, E; Gebhardt, M J and Dürr, V (2005). Anténní pohyby a mechanorecepce: Neurobiologie aktivních hmatových senzorů. Pokroky ve fyziologii hmyzu 32: 49-205. doi: 10.1016 / s0065-2806 (05) 32002-9.

• Toh, Y (1981). Jemná struktura smyslových orgánů na anténním pedikelu a stvolu mužského švábu, Periplaneta americana. Žurnál Ultrastrukturního výzkumu 77: 119-132. doi: 10.1016 / s0022-5320 (81) 80036-6.

• Watanabe, H; Shimohigashi, M a Yokohari, F (2014). Serotonin-imunoreaktivní senzorické neurony v anténě švábu, Periplaneta americana. Journal of Comparative Neurology 522: 414-434. DOI: 10.1002 / cne.23419.

interní odkazy

• Llinas, R (2008). Neuron. Scholarpedia 3 (8): 1490. http://www.scholarpedia.org/article/Neuron.

• Pikovský, A a Rosenblum, M (2007). Synchronizace. Scholarpedia 2 (12): 1459. http://www.scholarpedia.org/article/Synchronization.

• webové stránky skupiny Blattodea Culture Group
• šváb ve Wikipedii

Viz také

• tykadla hmyzu
• hmatové snímání u pavoukovců